Адаптивное значение фотосинтетических механизмов
Из приведенного выше обсуждения С3-, С4- и САМ-типов фотосинтеза становится очевидным, что фотосинтетический механизм не является единственным фактором, определяющим местообитание растения. Хотя это чрезвычайно важный фактор, все три типа фотосинтетических механизмов имеют свои преимущества и недостатки, и растение может успешно бороться за существование только в том случае, когда выгода того или иного типа фотосинтеза будет перевешивать другие факторы.
Например, хотя С4-растения в целом более устойчивы к высоким температурам и засухе, чем С3-виды, при температуре ниже 25° С они не могут успешно конкурировать с ними, отчасти из-за большей чувствительности к холоду. Далее, CAM-растения лучше адаптированы к суровой засухе; они запасают воду, закрывая устьица в течение дня. Однако это свойство значительно уменьшает их способность поглощать и ассимилировать С02. Поэтому CAM-растения растут медленно и слабо конкурируют с С3- и С4-видами при менее экстремальных условиях. Таким образом, каждый тип фотосинтеза растений в какой- то мере становится жертвой собственного механизма.
Заключение
При фотосинтезе световая энергия превращется в химическую и углерод «фиксируется» в виде органических соединений. Суммарное уравнение фотосинтеза следующее: С02 + 2Н2А + Световая энергия (СН20) + Н20 + 2А, где Н2А представляет воду или другое соединение, которое может быть окислено, т. е. может отдать электроны. Первый этап фотосинтеза это поглощение энергии света молекулами пигментов. Пигменты, участвующие в фотосинтезе эукариот, включают хлорофиллы и каротиноиды, которые упакованы в тилакоиды хлоропластов в виде фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами.
Свет, поглощенный молекулами пигментов, поднимает их электроны на более высокий энергетический уровень. Молекулы пигментов упакованы в фотосистемах таким бразом, что способны передавать эту энергию на специальную молекулу пигмента, называемую реакционным центром. Имеются две фотосистемы: фотосистема I и фотосистема И. Не все фотосинтетические реакции требуют света. Совокупность реакций, которая требует света, относится к «световым реакциям», а та, которая не нуждается в свете, относится к «темновым реакциям».
Согласно общепринятой схеме световых реакций фотосинтеза, энергия света улавливается реакционным центром Р680 фотосистемы И. Электроны от Р680 поднимаются на более высокий уровень к электронному акцептору. Когда электроны Рт удаляются, они замещаются электронами молекулы воды, и образуется кислород. Пары электронов затем «спускаются» по электронотранспортной цепи к фотосистеме I; при переносе электронов возникает протонный градиент, который способствует синтезу АТР из ADP и фосфата (фотофосфорилирование). Тем временем световая энергия, поглощенная фотосистемой I, поступает в ее реакционный центр Р700.
Энергизованные электроны обязательно взаимодействуют с коферментом NADP, а в Р700 ушедшие электроны замещаются электронами из фотосистемы И. Энергия, выделяемая в световых реакциях, запасается в виде молекул NADPH2 и АТР, образуемого при фотофосфорилировании. Фотофосфорилирование происходит и при циклическом переносе электронов в обход фотосистемы II. Подобно окислительному фосфорилированию, происходящему в митохондриях, фотофосфорилирование в хлоропластах тоже хемиосмотический процесс.
Когда электроны переносятся по электронотранспортной цепи от фотосистемы II к фотосистеме I, протоны выкачиваются из стромы в тилакоидное пространство, создавая градиент потенциальной энергии. Когда протоны преодолевают этот градиент, переходя из тилакоидного пространства обратно в строму, они идут через АТР-синтетазу и образуется АТР. В темновых реакциях, которые происходят в строме хлоропласта, используется NADPH2 и АТР, образуемые в световых реакциях, чтобы восстановить двуокись углерода до органического углерода. Это осуществляется в цикле Кальвина. Молекула двуокиси углерода объединяется с исходным субстратом, пятиуглеродным сахаром рибулозо-1,5-бис- фосфатом (РБФ), и в результате образуется трехуглеродное соединение 3-фосфоглицерат.
При каждом обороте один атом углерода включается в цикл. Три оборота цикла дают трехуглеродную молекулу глицеральдегид-3-фосфат, две молекулы которого (шесть оборотов цикла) могут объединяться с образованием молекулы глюкозы. При каждом обороте цикла происходит регенерация рибулозобисфосфата. Растения, у которых цикл Кальвина единственный путь фиксации углерода и 3-фосфоглицерат первый стабильный продукт ассимиляции С02, называются С3-растениями.
У так называемых С4-растений двуокись углерода сначала фиксируется на фосфоенолпирувате с образованием оксало- ацетата четырехуглеродного соединения. Оксалоацетат затем быстро превращается либо в малат, либо в аспартат, которые переносят С02 к РБФ цикла Кальвина. У ^-растений цикл Кальвина функционирует в клетках обкладок проводящих пучков, а С4-путь в клетках мезофилла. С4-расте- ния более экономно утилизируют С02, чем С3-растения, частично благодаря тому, что фосфоенолпируваткарбокси- лаза не ингибируется 02, и, таким образом, С4-растения обладают способностью поглощать С02 с минимальной потерей воды.
Кроме того, у С4-растений практически отсутствует фотодыхание процесс выделения С02 и поглощения 02 на свету. Метаболизм по типу толстянковых (САМ) обнаружен у многих суккулентных растений. У CAM-растений фиксация С02 фосфоенолпируваткарбоксилазой с образованием С4- соединений происходит ночью, когда открыты устьица. С4- соединения, запасенные в ночное время, затем в течение дня, когда устьица закрыты, отдают С02 в цикл Кальвина на РБФ. У CAM-растений и цикл Кальвина, и С4-путь осуществляются в одной клетке; таким образом, оба данных пути, которые в С4-растениях пространственно разделены, у САМ- растений разделены во времени.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 18.11.2020 16:47:28