Адаптации водного обмена у птиц, обитающих в аридных условиях

Перечисленные особенности строения и функции почек птиц создают предпосылки для экономного расходования воды в их организме. Выделение мочи, гиперосмотической по отношению к плазме крови, свойственно только птицам и млекопитающим.

Видимо, экономия водного обмена настолько эффективна, что даже у некоторых пустынных (или регулярно встречающихся в пустыне) видов птиц не обнаружено дополнительных физиологических адаптаций к условиям водного дефицита (о приспособлениях поведенческого характера речь пойдет ниже).

Впрочем, это скорее исключение; для большинства видов, обитающих в условиях недостатка питьевой воды (или регулярной солевой нагрузки, что дает физиологически сходный эффект), характерны дополнительные адаптивные механизмы, позволяющие им существовать при ограниченном поступлении влаги в организм.

Конкретные физиологические механизмы, обеспечивающие высокую устойчивость пустынных птиц к водному голоданию, довольно разнообразны и подчас очень различно выражены у отдельных видов. В водном обмене птиц, особенно в условиях дефицита влаги, большое значение имеет использование метаболической воды, что обычно связано с накоплением жировых Запасов. Естественно, что при водном голодании роль метаболической воды в общем балансе влаги в организме увеличивается.

Однако в полной мере компенсировать водные потери путем использования метаболической воды, видимо, невозможно. Так, у пустынных видов жаворонков (Spizocorys starki, Eremopteryx verticalis) в условиях питания сухим кормом и отсутствия питьевой воды ежедневные водные потери превышают количество потребляемой метаболической воды на 0,6 г. У пустынных куропаток Lophortyx gambelii в аналогичных условиях метаболическая вода компенсирует лишь около половины всех водных затрат.

Поэтому для птиц аридных районов очень важной оказывается функция почечного аппарата, определяющая уровень реабсорбции воды в процессе выделения. Показано, что виды птиц, регулярно сталкивающиеся с дегидратацией организма, характеризуются увеличением относительного и абсолютного числа нефронов маммального типа с длинной петлей, т. е. морфофункциональных единиц концентрационного аппарата, а также относительной массы самих почек.

Благодаря этим адаптациям птицы, обитающие в пустынях, соленых болотах и других местах, экологически связанных с возможностью обезвоживания организма, характеризуются большей концентрационной способностью почек, а следовательно, и большей устойчивостью к водному голоданию.

Показано, что специфика почечного концентрационного аппарата больше зависит от экологии данного вида, нежели от его систематического положения. Соотношение числа нефронов рептильного и маммального типов представляет собой общую устойчивую адаптацию, связанную с обитанием в условиях регулярной дегидратации. На этом фоне действуют адаптации более лабильного типа, определяющие активную регуляцию интенсивности реабсорбдии воды в почках.

Механизм такой регуляции заключается в том, что в зависимости от степени дегидратации организма в каждый данный момент изменяется соотношение числа функционирующих нефронов рептильного и маммального типов. В опытах с пустынной куропаткой было показано, что под воздействием солевой нагрузки (40 мэкв 1 NaCl на 1 кг массы) большинство нефронов рептильного типа прекращало свою функцию; только 16 % таких нефронов продолжали фильтрацию, тогда как в контроле зарегистрирован 71 % открытых нефронов этого типа. Нефроны маммального типа в условиях солевой нагрузки продолжали нормально функционировать.

В результате общий уровень клубочковой фильтрации у подопытных птиц уменьшился до 40 % от контрольного; при этом через нефроны маммального и рептильного типов протекало примерно одинаковое количество фильтрата, тогда как в норме лишь 25 % общего объема жидкости протекает через нефроны маммального типа (Braun, Dantzler, 1972).

Регуляция концентрационной функции почек осуществляется под влиянием антидиуретического гормона (АДГ), который у птиц представлен аргинин-вазотоцином, продуцируемым гипо- таламо-нейрогипофизарным комплексом.

В опытах с пустынной куропаткой внутривенное введение аргинин-вазотоцина вызывало в зависимости от дозы снижение уровня фильтрации в нефронах рептильного типа или их полное отключение, т. е. реакцию, вполне аналогичную естественной адаптации организма к дегидратации.

В нефронах маммального типа АДГ увеличивал проницаемость для воды стенок собирательных трубок, что интенсифицировало обратное всасывание воды в этом отделе. Этот механизм действия АДГ на регуляцию водного обмена хорошо изучен у млекопитающих; есть основания полагать, что у птиц этот процесс осуществляется сходным образом.

Относительно невысокая по сравнению с млекопитающими концентрационная способность почек у птиц компенсируется энергичным обратным всасыванием воды в клоаке. Кроме того, часть мочи поступает из клоаки в толстую кишку, где также происходит интенсивная реабсорбция воды из мочи и фекалий.

Таким образом, истинная концентрация выводимых из организма экскретов может быть очень высокой. Механизм реабсорбции влаги в клоаке и толстой кишке связан с осмотическим током воды через слизистую оболочку кишечника; процесс этот ускоряется при дегидратации организма в силу увеличения осмотического градиента.

Клоакальная реабсорбция играет очень существенную роль в приспособлении птиц к обитанию в аридных условиях. Известно, что ряд пустынных видов (в том числе эму, африканский страус, некоторые голуби и др.) не отличаются высокой концентрационной способностью почек, но характеризуются очень интенсивной реабсорбцией влаги в заднем отделе кишечной трубки.

Сравнивая относительные размеры разных отделов кишечника у четырех видов воробьев, М. А. Аманова (1977) установила, что относительно наибольшая длина толстого кишечника у пустынного воробья; у этого же вида и у саксаульного воробья — наибольшее отношение длины толстого кишечника к тонкому.

У полевого воробья, обитающего в оазисах, эти показатели были меньшими. Полученные данные хорошо согласуются с биологической задачей интенсификации реабсорбции влаги в толстом кишечнике у пустынных видов. В результате всех рассмотренных приспособлений птицам аридных местообитаний свойственна высокая степень устойчивости к водному голоданию.

Так, у обитающих в Сахаре ама- дин Amadina fasciata лишение воды в течение 15 суток при обильном кормлении сухим зерном не вызывало ухудшения самочувствия; масса птиц в течение опыта понизилась незначительно. Очевидно, потребности их водного обмена полностью обеспечивались метаболической водой.

В других экспериментах такие ксерофильные птицы, как пустынные виды жаворонков, волнистые попугайчики, ткачики, краснозобые овсянки, продемонстрировали способность длительное время существовать при полном лишении воды. При этом птицы либо совсем не теряли в массе, либо эти потери были замедленными по сравнению с другими видами. Замечательна способность пустынных птиц восстанавливать потерянную массу при возобновлении доступа к воде.

Так, американская пустынная куропатка, потерявшая 20 % массы в течение водного голодания, восстанавливает половину этой потери уже через несколько минут после доступа к воде, а в течение дня восстанавливает массу до 94 % исходной. То же отмечается и для некоторых других видов

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 13:30:32