Адаптивная радиация в классе птиц

По современным представлениям становление птиц было связано с древесным образом жизни, характерным для археоптерикса и, видимо, для всех пока еще не обнаруженных менее специализированных предковых форм. К лесам и кустарниковым зарослям приурочено большинство ныне живущих видов.

Однако палеонтологические данные свидетельствуют, что уже в меловом периоде появились птицы, связанные с водоемами: ихтиорнисы, видимо, экологически напоминали чаек или буревестников, а гесперорнисы вели водный образ жизни, подобно гагарам или поганкам, и даже утратили способность к полету.

Все это позволяет предполагать, что с момента возникновения класса птиц его эволюция шла. путем широкой адаптивной радиации: вырабатывались морфологические и физиологические особенности, специфические для класса в целом, и одновременно возникали более частные приспособления, позволяющие осваивать различные местообитания, разнообразные жизненные ниши.

Эти частные приспособления (идиоадаптации) очень много- плановы (имеют разнообразное адаптивное значение) и представляют собой морфофизиологические, экологические и поведенческие перестройки, обеспечивающие — применительно к условиям данного местообитания — оптимальный характер передвижения, питания, размножения, защиты от врагов и неблагоприятных погодных воздействий.

Они определяют свойственный виду характер полета и других движений (ходьба, бег, прыжки, плавание, ныряние), взаимоотношения полов при размножении, форму и окраску яиц, размеры кладки, уровень физиологической зрелости птенцов при вылуплении, степень их опушения, характер и темпы их постэмбрионального развития, взаимоотношения птенцов и взрослых птиц, набор используемых кормов, приемы поиска и схватывания добычи, отношение к территории (оседлые, кочующие или мигранты) и к особям своего вида (одиночное, групповое или колониальное гнездование, одиночный или стайный образ жизни), суточную ритмику активности и т. д.

Другими словами, эти приспособления определяют ,все специфические особенности дайного вида, обособляя его от других видов. Среди близких видов — в пределах одного рода — обычно вырабатываются отличия (иногда трудно выявляемые), которые уменьшают конкуренцию между ними при жизни в одних и тех же местообитаниях благодаря использованию разных ярусов при поисках пищи, некоторым различиям в наборах используемых кормов и в приемах их добывания, в местах гнездования и т. п. Эти отличия не только обеспечивают совместное существование, но и позволяют полнее использовать имеющиеся пищевые ресурсы. Например, у сходных по размерам и гнездящихся совместно на скалистых берегах Атлантики большого и хохлатого (длинноносого) бакланов выявлены отчетливые видовые отличия в потребляемых кормах.

Эти различия, видимо, в первую очередь определяются приемами охоты: большой баклан чаще ловит держащихся у дна одиночных животных (креветки, камбалы, бычки), а в добыче хохлатого баклана преобладают мелкие стайные рыбы (сельдевые, песчанка). Часто близкие виды, населяющие одни и те же биотопы, отличаются по размерам, что сопровождается различиями в приемах охоты и в наборах используемых кормов

Это в полной мере относится к поганкам, погонышам, синицам и ряду других птиц. Хорошо выраженный размерный ряд из морфологически и экологически сходных видов и близких родов образуют цапли, гнездящиеся совместно в плавнях южных рек европейской части СССР: большая белая, серая, рыжая, выпь, кваква, малая белая, желтая, волчок.

Ослабление конкуренции между близкими видами, помимо вариаций в размерах, достигается освоением различных биотопов (большой и малый пестрые дятлы и др.) и разных географических районов. Использование всех этих возможностей можно показать на примере речных уток рода Anas, включающего 37 видов.

Распространены речные утки практически повсеместно, кроме Антарктики. Виды, встречаюгциеся в пределах одного географического района (т. е. имеющие симпатрическое распространение), отличаются по размерам (кряква около 1 кг, чирок-свистунок — около 200 гит. д.), по деталям формы и строения клюва (что определяет видоспецифичность спектров питания, хотя они в той или иной степени перекрываются), по приуроченности к определенному типу водоемов и т. п.

Другие виды отчетливо викарируют географически: занимают однотипные экологические ниши в разных географических районах. Так, например, из группы (подрода) широконосок — наиболее планктоноядных уток в пределах рода с очень большими уплощенными клювами и длинными, густо расположенными фильтрационными пластинками по краям клюва и языка — обыкновенная широконоска A. clypeata распространена в Евразии и Северной Америке, близкий вид A. platalea — в Южной Америке, A. smithi — в Южной Африке, a A. rhynchotis — в Австралии и Новой Зеландии. Таким образом, речные утки — виды одного рода — освоили практически все водоемы Земли и в максимальной степени используют их пищевые ресурсы.

Различия между родами обычно выражены более отчетливо, чем различия между видами в пределах одного рода, и отражают направления адаптивной радиации в пределах семейства. Эти различия выражаются в размерах тела и пропорциях конечностей, в биотопической приуроченности, в наборах предпочитаемых кормов, характере и положении гнезд, в поведении и других чертах, в той или иной степени затрагивающих все видовые особенности.

Например, в пределах относительно однородного семейства утиных Anatidae резко выражены различия в размерах (масса 14 кг — 200 г) и отчетливо выявляется адаптивная радиация по характеру питания. Гуси, казарки, лебеди, древесные утки (подсемейство Anserinae) и полулапчатый гусь (Anseranatinae) преимущественно растительноядны и животные корма поедают более или менее случайно и в небольших количествах.

Часть пеганок (Tadornini) питается главным образом растительной пищей и в Австралии и Южной Америке экологически замещает гусей. Другие виды питаются животной и растительной пищей, часто кормятся на мелководьях, погружая в воду шею и переднюю часть туловища. Среди речных уток (Anatini) есть преимущественно планктоноядные формы (группа широконосок), другие, как кряква, почти всеядны: поедают проростки водных растений, на суше собирают желуди и опавшие семена злаков, добывают из ила различных беспозвоночных и семена, на обсыхающих лужах поедают головастиков и мальков рыб и т. п.

У гаг (Somaterini) в пище преобладают прикрепленные моллюски, которых они добывают, ныряя на большую глубину. Среди нырковых уток (Aythyini) есть виды преимущественно растительноядные (красноголовый нырок) и преимущественно животноядные (чернети); корм они собирают чаще всего при нырянии. В трибе Mergini все виды преимущественно животноядны: крохали питаются главным образом рыбой, а остальные виды — разнообразными беспозвоночными.

Более резко адаптивная радиация выражена в семействе чистиковых Alcidae, где роды отличаются по размерам (масса 80 г — 1,2 кг), форме клюва (удлиненный, конический; высокий, сильно сжатый с боков, с крючком на конце; короткий со вздутым надклювьем и ложкообразным подклювьем), по глубине ныряния и предпочитаемому набору кормов (мелкие виды питаются преимущественно различными пелагическими беспозвоночными, чистики — беспозвоночными и мелкой рыбой вблизи берегов, топорики, тупики, гдгарки — рыбой и беспозвоночными, в том числе и придонными, кайры — пелагическими более крупными рыбами).

Довольно резки различия по местам гнездования: большинство видов гнездится в. расщелинах скал и пустотах под камнями, но топорики, тупики и тупики-носороги роют длинные норы в торфе, кайры гнездятся на открытых скалистых уступах, а пыжики Brachyramphus — иногда даже на деревьях. В соответствии с местами гнездования птенцы при вылуплении отличаются по пропорциям конечностей и характеру опушения; выявляются и различия в постэмбриональном росте.

Птенцы укрыто гнездящихся видов покрыты густым и мягким пухом (он особенно мягок и длинен у норников); покидают гнездо в возрасте 1 — 1,5 месяца, почти достигнув размеров взрослых, полностью оперенными и способными к полету.

Птенцы открыто гнездящихся кайр (и у гагарки) покрыты гусдым жестким пухом, который мало раздувается ветром; относительно большие цевка и пальцы помогают удерживаться на скалистом уступе. В возрасте около 3 недель, достигнув лишь трети веса взрослых, птенцы надевают промежуточный перьевой наряд и оставляют гнездовые карнизы, уплывая с родителями в открытое море, где и завершают рост.

Различия между видами выявляются в позах, характере передвижений на суше и в воздухе, в издаваемых звуках, даже в характеристике крови (различаются по числу эритроцитов и содержанию гемоглобина) и других особенностях. Еще более резко, чем в вышеприведенных примерах, шла интенсивная адаптивная радиация некоторых семейств птиц, осваивавших разнообразные экологические ниши в условиях островной изоляции, при относительно малом разнообразии первоначальных вселенцев. Наиболее ярким примером такого рода может служить семейство гавайских цветочниц Drepanididae (воробьинообразные).

Предполагают, что на о-ва Гавайского архипелага вулканические вершины мощного подводного хребта, расположенного в центре Тихого океана, проник какой-то один американский вид (овсянка, вьюрок, танагра или американская цветочница). Его потомки, осваивая разнообразные биотопы архипелага, образовали 21—22 вида 7—11 родов, резко различающихся по внешнему облику (форма и размеры клюва, окраска и т. п.; рис. 10) и повадкам, по предпочитаемым местообитаниям.

Часть видов встречается в соответствующих биотопах по всему архипелагу, ареал других ограничен лишь определенным биотопом одного из островов. Особенно резки отличия в пищевой специализации. Виды с тонкими прямыми клювами преимущественно насекомоядны.

Виды с тонкими, длинными, сильно изогнутыми клювами вылавливают насекомых из цветков и пьют нектар, высасывают сок из сочных плодов; длинный, тонкий, сворачивающийся в трубку язык облегчает сосание. Виды с короткими сильными клювами преимущественно семеноядны; видовые отличия формы клюва отражают приспособления к поеданию разных групп семян.

Таким образом, в условиях островной изоляции в пределах одного семейства возникли виды, похожие на материковые виды различных семейств (вьюрковых, славковых, нектарницевых и др.). Эволюция других вселенцев Гавайских о-вов шла не столь энергично, но они тоже дивергировали, образовав островные формы — подвиды, виды и даже роды (эндемичные роды мухоловки Chasiempis, дрозда Phaeornis, медососы Chaetoptila и Moho).

Несколько меньшее видовое разнообразие (14 видов 4 родов) характерно для дарвиновых, или галапагосских, вьюрков (Geospizinae; иногда им придают ранг семейства), образовавшихся на Галапагосских о-вах от какого-то одного исходного вида (Лэк, 1949).

Обособление видов здесь шло по пищевой специализации, что находит свое отражение в разнообразии клювов (рис. 11).

Обособленность видов по окраске и предпочитаемым местообитаниям выражена менее отчетливо. Резко выраженная пищевая специализация обусловила очень большое разнообразие клювов в небольшом (11 —14 видов 9—11 родов) мадагаскарском семействе ванговых Vangidae.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 12:59:16