Аденогипофиз
В передней доле аденогипофиза различают недифференцированные клетки, альфа-, бета-, гамма-, дельта- и эпсилон-клетки.
Альфа-клетки (ацидофилы) вырабатывают соматотропный гормон (СТГ, гормон роста) и пролактин (ЛТГ, лактотропный гормон).
Бета-клетки (базофилы) вырабатывают фолликулости- мутирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ), тиреотропный (ТТГ) и адренокортикотропный (АКТГ) гормоны.
Роль других клеток пока неясна. Из гипофиза овцы выделен липотропный гормон. Клетки промежуточной доли вырабатывают меланоцитостимулирующий гормон (МСГ).
Гормон роста (СТГ). Гормон роста у разных видов животных отличается по строению, что обусловливает его видовую специфичность. СТГ обладает широким спектром действия в организме. Он повышает синтез белка, ускоряет включение в белки аминокислот, синтез РНК; увеличивает строму организма, поглощение неэстерифицированных жирных кислот мышцами и их выход из жировых депо; регулирует захват и вывод свободных жирных кислот; стимулирует использование углеводов.
СТГ увеличивает размеры тела, способствует росту скелета, вызывая разрастание хрящевой ткани в эпифизах трубчатых костей, рост кости в длину. Эффект повышения скорости синтеза белка СТГ зависит от наличия инсулина и не проявляется в его отсутствие.
Многие биологические эффекты СТГ осуществляются путем стимуляции образования в печени специфического вещества — соматомедина, который рассматривается как медиатор действия СТГ. Секреция СТГ стимулируется при снижении в крови концентрации глюкозы, жирных кислот, при повышении концентрации аминокислот, при различных экстремальных ситуациях.
Пролактин (ЛТГ). По структуре, физико-химическим свойствам и по физиологическому действию ЛТГ сходен с гормоном роста. Овечий пролактин состоит из 199 аминокислотных остатков.
Пролактин обладает широким спектром биологического действия. Он стимулирует развитие молочных желез, синтез белков и других компонентов молока (поэтому его называют лактогенным трмоном), ускоряет процесс молокоотдачи (сосание и доение стимулируют образование и выделение пролактина), обладает гипергликемическим и липотропным эффектом, поддерживает существование и активность желтого тела (поэтому его называют мютеотропным гормоном), тормозит образование и выделение ФСГ.
Пролактин усиливает проявление материнских инстинктов. Он активирует функцию сальных желез, рост волос, рост внутренних органов.
Липотропный гормон (бета-, гамма- и др.). Это липомобилизующий пептид. Он мобилизует жир из жировых депо, вызывает липолиз с увеличением содержания неэстерифицированных жирных кислот в крови.
Адренокортикотропный гормон (АКТГ). Представляет собой простую пептидную цепь из 39 аминокислотных остатков. Биологические свойства определяют первые 25 аминокислот, а видовую специфичность — аминокислоты участка 25...29.
Время полураспада АКТГ составляет 25 мин. При действии раздражителя выделяется из гипофиза через 30 с, максимума достигает через 2... 2,5 мин. АКТГ обладает специфическим влиянием на пучковую и сетчатую зоны коры надпочечников, увеличивает размеры и массу надпочечников, усиливает в них окислительное фосфорилирование, повышает скорость синтеза белка, активирует глюкогенолиз и усиливает образование и выведение кортикостероидов.
В надпочечниках при этом уменьшается содержание аскорбиновой кислоты и холестерина, которые расходуются на синтез кортикостероидов. АКТГ уменьшает размер и массу лимфатических узлов, селезенки, зобной железы. Он вызывает распад, тормозит синтез белка, является антагонистом гормона роста, усиливает расщепление жира, увеличивает накопление гликогена.
Первые 13 аминокислот одинаковы в молекуле АКТГ и МСГ. АКТГ, как и МСГ, стимулирует образование пигмента в пигментных клетках.
Тиреотропный гормон (ТТГ). Это сложный белок (альфа-цепь из 112 аминокислотных остатков, бета-цепь из 113). Он избирательно действует на щитовидную железу: вызывает увеличение ее размеров, разрастание фолликулярного эпителия, накопление йода, биосинтез тиреоидных гормонов и выделение их в кровь. После удаления гипофиза происходит атрофия щитовидном железы
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Действует на гонады — гонадотропный гормон, стимулирует рост и развитие фолликулов (пролиферацию клеток гранулезы) в яичниках, пролиферацию клеток Сертоли и спермагогенного эпителия в семенниках, сперматогенез, рост и функцию придаточных половых желез. Полноценное действие проявляется лишь при одновременном влиянии ЛГ и определенном соотношении ФСГ и ЛГ.
Лютеинизирующий гормон (ЛГ). Действует на гонады — гонадотропный гормон, стимулирует развитие интерстициальной ткани яичников и семенников. В яичниках половозрелых самок ЛГ вместе с ФСТ обеспечивает дозревание граафовых фолликулов. Под влиянием ЛГ происходит разрыв стенки фолликула (овуляция) и образование желтого тела на месте лопнувшего фолликула. ЛГ стимулирует образование в яичниках и семенниках половых гормонов — эстрогенов и андрогенов, прогестерона. Под влиянием ЛГ клетки внутренней оболочки фолликулов продуцируют андрогены, которые проникают в клетки гранулезы и под влиянием системы ферментов превращаются в эстрогены.
Активность 19-гидроксилаза-ароматаза-системы контролируется ФСГ, выделение которого тормозится образующимися эстрогенами. Клетки гранулезы имеют также аппарат для синтеза белков, и, вероятнее всего, они продуцируют гормон ингипин, который у самок называют также фплликулостатином. При попадании в гипофиз он специфически тормозит секрецию ФСГ (регуляция по типу обратной связи). Развитие первичных фолликулов вызывается гонадотропными гормонами (ФСГ и ЛГ).
Атрезия фолликулов связана с недостаточным превращением андрогенов в эстрогены в клетках гранулезы. Рост ооцитов осуществляется в два периода: первый совпадает с образованием вторичных фолликулов, а затем рост ооцитов прекращается, несмотря на рост и созревание фолликулов. Перед овуляцией происходит увеличение образования и выделения ФСГ и ЛГ. После преовуляторного пика ЛГ ооциты, находящиеся еще в фолликуле в течение 6...8 ч, достигают полного физиологического развития.
Перед овуляцией начинается лютеинизация клеток гранулезы. При этом теряется способность ароматизации в них андрогенов и превращения их в эстрогены. ФСГ и ЛГ образуются и выделяются непрерывно (тоническая ппкреция). Кроме тонической отмечается и циклическая секреция этих гормонов — периодически происходит выделение повышенного количества ФСГ и ЛГ. Циклическая секреция обеспечивает наступление овуляции, циклические изменения в содержании женских и мужских половых гормонов.
Меланоцитостимулирующий гормон (МСГ). Различают две разновидности этого гормона, содержащие 13 и 22 аминокислоты в молекуле (альфа- и бета-МСГ). Он стимулирует биосинтез пигмента меланина, равномерное распределение пигментных гранул в пигментных клетках-меланоцитах кожи, волос, приводящее к их пщемнению. Усиливает активность световоспринимающего аппарата глаза, участвует в тем новой адаптации, повышает остроту зрения.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 21.12.2020 15:22:13