Аэробное дыхание

При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота в конечном итоге полностью окисляется кислородом до CO₂ и воды.

В первой фазе пировиноградная кислота расщепляется с образованием CO₂ и водорода. Этот процесс протекает в матриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса.

Во второй фазе отщепившийся водород через ряд окислительно-восстановительных реакций в так называемой дыхательной цепи окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды.

Это происходит на так называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий). Начальные этапы аэробного дыхания представлены на рис. 9.6.

Переходный этап между гликолизом и циклом Кребса

Каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в матрикс митохондрий и здесь в виде ацетильной группы (CH3COO—) соединяется с веществом, которое называется коферментом А (или сокращенно КоА), в результате чего образуется ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Ацетильная группа содержит два атома углерода (2С), поэтому для того чтобы она могла образоваться, пировиноградная кислота (3С) должна утратить атом углерода. Отщепление атома углерода в виде CO₂ называется реакцией декарбоксилирования.

Это — окислительное декарбоксилирование, поскольку оно сопровождается окислением путем дегидрирования, в результате чего образуется восстановленный НАД.

Цикл Ганса Кребса

Этот цикл назван так в честь открывшего его в 1930-х годах исследователя — сэра Ганса Кребса. Его называют также «циклом трикарбоновых кислот» и «циклом лимонной кислоты», поскольку именно эти кислоты в нем участвуют.

Цикл Кребса (рис. 9.6) протекает в матриксе митохондрий. Ацетильные группы (2С) вовлекаются в цикл, присоединяясь к 4С-соединению — щавелевоуксусной кислоте, в результате чего образуется лимонная кислота (6С).

Далее следует цикл реакций, в которых поступившие в цикл ацетильные группы декарбоксилируются с образованием двух молекул CO₂ и дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода, присоединяющихся к переносчикам, в результате чего образуются три молекулы восстановленного НАД и одна молекула восстановленного ФАД.

Каждый оборот цикла дает также одну молекулу АТФ. (Напомним, что из одной молекулы глюкозы образуются две ацетильные группы, и значит, для окисления каждой молекулы глюкозы требуются два оборота цикла.)

В конце цикла щавелевоуксусная кислота регенерирует и может теперь присоединить к себе новую ацетильную группу. Общий баланс аэробного дыхания на этом этапе приведен в табл. 9.2.

Суммарное уравнение может быть записано в следующем виде:

C₆H₁₂O₆ + 6H₂O →

6CO₂ + 4АТФ + 12H₂

Весь водород из молекулы глюкозы оказывается в конечном счете у переносчиков (НАД и ФАД). Весь углерод теряется в виде CO₂. (Может вызвать удивление присутствие в этом уравнении шести молекул воды.

Вода нужна в качестве источника кислорода в реакциях декарбоксилирования — именно такое происхождение имеет часть кислорода в CO₂. Это, впрочем, деталь, которую можно и не учитывать.)

Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование

Водород на двух переносчиках (10 молекулах восстановленного НАД и двух молекулах восстановленного ФАД) направляется теперь к внутренней мембране митохондрий. Эта мембрана образует складки, так называемые кристы, увеличивающие площадь ее поверхности (рис. 9.12).

Водород — это топливо. Мы уже отмечали, что при его окислении молекулярным кислородом образуется вода и выделяется энергия:

2H₂ + O₂ → 2H₂O + Энергия

Часть этой энергии используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата при окислительном фосфорилировании (разд. 9.2.2.). Энергия не выделяется вся сразу в одной какой- нибудь реакции. Процесс разбит на ряд небольших этапов и среди них есть такие, на которых выделяется достаточно энергии для синтеза АТФ.

Данная последовательность реакций известна как дыхательная цепь. В дыхательной цепи участвует ряд переносчиков водорода и электронов, заканчивается же она кислородом.

Водород или электроны переходят от одного переносчика к другому, двигаясь в энергетическом смысле «вниз» до тех пор, пока на конечном этапе они не восстановят молекулярный кислород до воды. На каждом этапе выделяется некоторое количество энергии, причем в нескольких пунктах этот переход сопряжен с синтезом АТФ (эти пункты отмечены стрелками на рис. 9.7).

В подписи к рис. 9.7 сказано о дыхательной цепи несколько более подробно. На конечном этапе действует медьсодержащий переносчик, называемый цитохро- моксидазой. Цианид (или моноксид углерода) блокирует клеточное дыхание на этом этапе.

Цианид связывается с медью, после чего кислород уже не может с ней соединиться. На рис. 9.7 видно, что на каждую молекулу восстановленного НАД, поступающую в дыхатель- ную цепь, при переходе водорода или электронов к кислороду образуются 3 молекулы АТФ.

Однако на каждую молекулу восстановленного ФАД образуется всего лишь две молекулы АТФ, потому что восстановленный ФАД поступает в дыхательную цепь на более низком энергетическом уровне. Общий баланс для дыхательной цепи приведен в табл. 9.3. Суммарное уравнение для дыхательной цепи имеет вид:

12H₂ + 6O₂ → 12H₂O + 34АТФ

Объединим два приведенных ниже уравнения, 1 и 2:

1) C₆H₁₂O₆+ 6H₂O → Цикл Кребса→ 6CO₂ + 12H₂ + 4АТФ

2) 12H₂ + 6O₂ → Дыхательная цепь → 12H₂O + 34АТФ

В результате получаем:

C₆H₁₂O₆ → 6CO₂ + 6H₂O + 38АТФ

Итак, на каждую молекулу глюкозы, окисленную в процессе аэробного дыхания, образуется 38 молекул АТФ.

9.3. Какова роль кислорода в процессе дыхания?

Общая схема процесса аэробного дыхания приведена на рис. 9.8.

Окисление жирных кислот

Когда в качестве дыхательного субстрата используются липиды, они сначала гидролизуются до глицерола и жирных кислот, после чего от молекулы жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные фрагменты, так что на каждом этапе эта длинная молекула укорачивается на два атома углерода.

Двууглеродная ацетильная группа соединяется с коферментом А и образовавшийся ацетил-КоА вступает, как обычно, в цикл Кребса.

Из каждой молекулы жирной кислоты извлекается большое количество энергии: при окислении стеариновой кислоты, например, выход АТФ составляет 147 молекул.

Неудивительно поэтому, что жирные кислоты — важный источник энергии. Около половины обычных энергетических затрат сердечной мышцы, скелетных мышц (в покое), почек и печени покрывается именно за счет окисления жирных кислот.

Литература. Биология : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера

AOF | 12.01.2021 12:51:29