Агриотериины

Агриотериины (Agriotheriini). В эту парафилетическую трибу входят роды Indarctos и Agriotherium, систематическое положение и родственные связи которых трактуются крайне противоречиво.

Кретцой (Kretzoi, 1929, 1945, 1971) выделял их в подсемейство Agriotheriinae, образующее вместе с Hemicyoninae и Galeotheriinae самостоятельное семейство Agriotheriidae. Взгляд Кретцоя был поддержан другими исследователями (Thenius, 1982; Petter, Thomas, 1986).

Хендей (Hendey, 1980b) сближал Indarctos и Agriotherium с родом Ailuropoda, объединяя их в пределах Ursidae в подсемейство Agriotheriinae (с 2 трибами, Agriotheriini и Ailuropodini). Была предложена также следующая комбинация родовых таксонов: Ursus / Ailuropoda противопоставлялись Hemycion / Indarctos А- Dinocyon/Agriotherium (Qiu et al., 1991).

В сводке МакКенны и Белл (McKenna, Bell, 1997) роды Indarctos и Ailuropoda помещены в семейство Ursidae, а род Agriotherium отнесен к семейству Hemicyonidae. Хант (Hunt, 1998b) объединил роды Ursavus, Indarctos и Agriotherium в парафилетическую трибу Ursavini, включив ее в Ursinae. Связи агриотериин с представителями Hemicyoninae не поддерживает кладограмма 1.

Хотя в зубной морфологии Indarctos / Agriotherium наблюдается некоторое сходство с поздними хемиционинами (см.: Pilgrim, 1931; Kretzoi, 1971; Qiu et al., 1991), оно не поддержано черепными признаками и, вероятно, носит адаптивный характер.

Кроме того, хемиционины были пальцеходящими хищниками, в то время как агриотериины — стопоходящие. Нет оснований также рассматривать род Hemicyon, обладавший премассетерной ямкой, в качестве предка для рода Indarctos, у которого этой ямки нет.

Ямка неоднократно формировалась в разных линиях Ursidae, но нет примеров ее утраты у терминальных таксонов. Большего внимания заслуживает сближение агриотериин с Ailuropoda (Erd- brink, 1953; Hendey, 1980a).

Обе группы имеют важные общие производные признаки (костное нёбо почти не заходит назад за М2, алисфеноидный канал утрачен, круглое отверстие и глазничная щель открываются общим отверстием, присутствует крупный парастиль на Р4 и др.). Однако различия между ними не менее существенны: у агриотериин слуховой пузырь более вздут, передние премоляры не усложнены, внутренний выступ Р4 без параконуля.

Таксоны различаются также по степени смещения вперед подглазничного и овального отверстий. Находка в п. миоцене Китая рода Ailurarctos с его высоко специализированной зубной системой делает предполагаемое тесное филогенетическое родство агриотериин и айлуроподин проблематичным. Вопрос о взаимоотношениях родов в трибе Agriotheriini остается открытым.

Хотя по строению черепа и зубным признакам Agriotherium и Indarctos во многом сходны, нет надежных доказательств гипотезы, выдвигавшейся Хендеем (Hendey, 1980а), о происхождении первого рода от второго (Qiu, Schmidt-Kittler, 1983).

Этому противоречит и геологический возраст наиболее ранних представителей Agriotherium (см.: Qiu et al., 1991). Не было обнаружено апоморфий, поддерживающих монофилию Indarctos/ Agriotherium. Скорее всего, правы те исследователи, которые производят оба рода от Ursavus (Weitzel, Tobien, 1952; Beaumont, 1988; Roth, Morlo, 1997).

Наряду с перечисленными выше чертами морфологической специализации агриотериины характеризуются рядом дентальных признаков, являющихся пле- зиоморфными для более поздних урсинных медведей. Эти признаки таковы: полный набор маленьких простых передних премоляров; режущая функция Р4 не так ослаблена, как у Arctotheriini / Ursini; М2 почти квадратный, его талон слабее развит и зуб менее удлинен по сравнению с Arctotheriini / Ursini; параконид на m2 еще заметен.

Конечности стопоходящие, но походка, судя по соотношению длины метакарпальных костей у Indarctos (см.: Crusafont Pairo, Kurten, 1976), не была такой «косолапой», как у современных медведей трибы Ursini. Род Indarctos известен из п. миоцена Евразии, Сев. Африки и Сев. Америки. Это были звери с короткой мордой, от среднего до крупного размера.

Обычно присутствуют все передние премоляры, которые имеют 2 или 1 корень. В отличие от представителей группы Arctotheriini / Ursini индарктосы сохранили большие хищнические зубы, сочетающиеся с крупными дробящими молярами. Наиболее ранним и примитивным представителем рода был I. arctoides, который известен из п. миоцена Европы, Алжира и Турции.

У раннего подвида I. a. vireti передние премоляры еще не были уменьшены, с 2 корнями, верхний хищнический зуб Р4 был без парастиля. Сменивший его подвид I. a. arctoides был крупнее, его передние премоляры уменьшены, с 1 корнем, на Р4 присутствует небольшой парастиль, лабиальный цингулюм хорошо развит.

Вид I. punjabiensis в геологической летописи зарегистрирован позднее. Он характеризуется дальнейшей редукцией передних премоляров, которые имели 1 корень. Парастиль на Р4 развит сильнее, коронка Ml относительно длиннее, чем у I. arctoides. Этот крупный индарктос под разными названиями известен в Европе (/. atticus), Индии (/. punjabiensis, I. salmontanus), Китае (/. lag- relii, I. sinensis) и Сев. Америке (Kurten, 1957a; Thenius, 1959a; Wolf, 1978; Petter, Thomas, 1986; Hunt, 1998b), что свидетельствует о его широком распространении и значительной географической изменчивости.

У европейских индарктосов прослеживается тенденция к размерному увеличению во времени. Реконструкция массы тела показала (Roth, Morlo, 1997), что I. arctoides не превышал размеров современного барибала (Ursus americanus), в то время как I. punjabiensis сравним по величине с крупнейшими бурыми медведями с о-ва Кодьяк. Судя по сопутствующим фаунам, I. arctoides был связан с лесными стациями, а I. punjabiensis обитал в саванновых ландшафтах (Лунгу, Чемыртан, 1996; Roth, Morlo, 1997).

Характер стирания коренных зубов свидетельствует о том, что индарктосы были всеядными зверями, как современный бурый медведь. Их экологическая близость подчеркивается сходством строения костей передней конечности (Roussiakis, 2001). Род Agriotherium появляется в Европе немного позднее, чем Indarctos, в самом начале плиоцена.

Хендей (Hendey, 1980а) рассматривал стратиграфическую преемственность между Indarctos и Agriotherium как важный аргумент для расположения их в последовательности «предок—потомок». Недавняя находка в Китае аргиотерия вместе с типичными представителями позднемиоценовой фауны (Qiu et al., 1991) показала возможность сосуществования обоих родов, что усиливает аргументацию критиков концепции Хендея (Qiu, Schmidt- Kittler, 1983).

Для рода Agriotherium характерны крупные размеры. Его череп с широко расставленными скуловыми дугами и короткой мордой. Передние премоляры более редуцированы в размере, чем в роде Indarctos, некоторые из них могут отсутствовать.

Верхний хищнический зуб Р4 увеличен, он длиннее, чем Ml, с сильным парастилем. Верхние моляры имеют более высокие коронки, чем у Indarctos. Метаконид на ml увеличен и настолько сдвинут назад, что выглядит настоящим талонидным зубцом. Это позволило Хендею (Hendey, 1980а) считать данный бугорок не метаконидом, а сильно сместившимся вперед энтоконидом, который занял место редуцированного метаконида.

Эта модель, разработанная на материале из Юж. Африки, не вызвала поддержки у большинства исследователей (Qiu, Schmidt-Kittler, 1983; Hunt, 1998b). Ha ml у Agriotherium из других регионов за протоконидом иногда присутствуют 3 лингвальных бугорка: метаконид и двойной энтоконид (например, из Мексики; см.: Miller, Carranza-Castaneda, 1996).

Первые агриотерии в Европе зафиксированы на границе миоцена и плиоцена и описаны как A. roblesi. A. minutum (= insigne) из р. плиоцена немного меньше, но по пропорциям М1 и М2 не отличается от A. roblesi. Еще более поздний возраст имеет A. sivalense, установленный по почти полному черепу из Сиваликских холмов в Пакистане.

Сравнение дентальных признаков A. sivalense и A. insigne показало их большое сходство, за исключением немного более удлиненного талона М2 у первого вида, что позволяет считать оба таксона конспецифичными (Deperet, Llueca, 1928; Helbing, 1932; Viret, 1939). Вид A. africanum был описан по материалу из Юж. Африки (Hendey, 1977, 1980а).

Он также близок к A. sivalense по зубной морфологии, отличается лишь деталями строения m2. Еще один морфологически сходный вид — A. schneideri — известен из Сев. Америки, где его ископаемые останки обнаружены во многих местонахождениях п. хемфиллия к югу до центральной части Мексики (Dalquest, 1986; Miller, Carranza-Castaneda, 1996).

Вирэ (Viret, 1939) предполагал, что агриотерии Евразии и Сев. Америки принадлежат к одному виду. Есть основания включить в него также находки из Юж. Африки, признавая, таким образом, один вид A. sivalense, который занимал огромный ареал и образовывал несколько географических подвидов. A. sivalense по размерам не уступал крупнейшим особям современного бурого медведя.

Его реконструируют как стройного зверя на высоких конечностях (Hendey, 1980а : fig. 25), но, скорее всего, он обладал «медвежьим» телосложением. Куртен (Kurten, 1968b) полагал, что по образу жизни он существенно не отличался от бурого медведя, однако чаще в нем видят хищника или падальщика (Wolff, 1978; Hendey, 1980а).

Огромный ареал A. sivalense, простиравшийся от Юж. Африки до Мексики, мог сформироваться только у такого медведя, в диете которого преобладала мясная пища. Крупные размеры, мощные клыки, массивные щечные зубы с высокими коронками позволяли ему питаться падалью, охотиться или отбирать добычу у других хищников. Другой вид, A. intermedium, известен из п. плиоцена Польши и Китая (Stach, 1957; Qiu, Schmidt-Kittler, 1983).

Его щечные зубы несколько мельче, чем зубы A. sivalense, и имеют ряд особенностей, свидетельствующих о его всеядности (паракон и метакон Ml равны по величине, двойной энтоконид на ml и т. д.). Сходство с A. intermedium в зубной морфологии имеет A. inexpetans из п. миоцена Китая (Qiu et al., 1991). Хотя таксоны разделены значительным хронологическим перерывом, я условно рассматриваю A. inexpetans как подвид A. intermedium, допуская, что имеющийся разрыв объясняется неполнотой палеонтологической летописи.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 09:03:54