Agriotherium sivalensis

Agriotherium sivalense (Falconer et Cautley, 1836)

Диагноз. Размеры крупнее, чем у A. intermedium. Парастиль на Р4 иногда редуцирован (у A. s. minutum).

Длина ml (мм): 38.6—40.5, М = 39.20, п = 4; по другим данным: 37.8—44.0, М = 41.66, п = 7 — для A. s. africanum (Hendey, 1980а); 37.1—45.0, М = 41.69, п = 8 — для A. s. schneideri (Dalquest, 1986; Miller, Carranza-Castaneda, 1996); 38.7-50.5, n = 44 (Hunt, 1998b).

Описание. Достигает крупных размеров (табл. 37, 38). Реконструированная общая длина типового черепа из Сиваликов оценивается в 483 мм (Lydekker, 1884), кондилобазальная длина черепа из Юж. Африки (Langebaanweg) составляет 420 мм (Hendey, 1977, 1980а).

Лицевой отдел черепа короткий, расстояние от переднего края глазницы до основания резца II у типового экземпляра около 182 мм. Глазницы широко расставлены, межглазничная ширина достигает 122 мм. Глазница расположена над передней частью коронки М2.

Подглазничное отверстие двойное, лежит на уровне Ml. Надглазничные отростки небольшие, сагиттальный гребень мощный. Клык мощный, массивный. Передние премоляры Р2—3/р2—3 однокорневые. Р4 с большим парастилем, коротким параконом, массивным и удлиненным метаконом (рис. 65).

Для паракона характерны острые передний и задний кили, а также внутренний киль, спускающийся с вершины к переднему краю внутреннего выступа. Метакон образует режущий гребень, за ним нет метастиля. Внутренний выступ зуба длинный, массивный, несет крупный заостренный протокон, который расположен впереди относительно хищнической щели и имеет острые переднюю и заднюю грани.

Перед ним может находиться маленький дополнительный бугорок (параконуль?). Основание протокона обрамлено краевым валиком внутреннего выступа. Коронка М1 близка к квадратной. Паракон и метакон почти равной величины, у их основания проходит четкий лабиальный цингулюм. Парастиля и метастиля нет, но на месте последнего цингулюм образует вздутие. Внутренняя доля зуба крупная, бассейн тритона имеет вид продольной долинки, расширяющейся кзади, которая не имеет складочек или бугорков и ограничена спереди препротокристой.

Протокон сравнительно крупный, одиночный или рассеченный поперечной щелью; метаконуль массивный; оба бугорка смещены в глубь коронки и обрамлены с лингвальной стороны краевым возвышением. От метакона к метаконулю идет поперечный гребень.

По основанию протокона тянется лингвальный цингулюм, который постепенно поднимается, приближаясь к мета- конулю. Талон почти не выражен. Нижний премоляр р4 простого строения, с острой главной вершиной; зуб слабо расширен в заднем отделе. Обычно нет дополнительных зубчиков, но иногда присутствует небольшой передний. По лингвальному краю коронки проходит цингулид. Нижний хищнический зуб ml длиннее, чем m2; его протоконид очень высокий, массивный (рис. 66).

Метаконид крупный, одиночный, сильно смещен назад от протоконида и по высоте равен паракониду. Выемка между три- гонидом и талонидом на наружной стороне коронки лежит на уровне протоконида. Талонид почти вдвое короче тригонида, но значительно шире. Гипоконид массивный, относительно невысокий, без обособленной внутренней доли; его протокристид без дополнительного бугорка.

Энтоконид небольшой, имеет вид одиночного невысокого бугорка, вплотную примыкающего к мета- кониду. Бассейн талонида широкий, открыт сзади. Второй нижний моляр m2 шире, чем ml, его коронка больше расширена в переднем отделе, чем в заднем. Протоконид значительно выше метаконида, перед последним расположен добавочный бугорок.

Энтоконид одиночный, гипоконид массивнее и сильнее смещен назад. Третий моляр m3 маленький, при взгляде сверху округло-треугольный. Коронка окружена краевым валиком, на котором обособлен лишь протоконид.

Распространение и возраст. Европа: Испания [Venta del Moro (MN13), Alcoy (MN14)], Франция [Montpellier, Boutonnet (MN14), Etouaires, Vialette (MN16)], Англия (Red Crag), Украина, Россия и, возможно, Молдавия, р.—п. плиоцен (MN13—14) (Helbing, 1932; Viret, 1939; Erdbrink, 1953; Kurten, 1964; Morales, Aguirre, 1976); Азия: Пакистан (Hasnot, Pinjur Formation, MN16), возможно, Таджикистан; Африка: Ливия (Sahabi), ЮАР (Langebaanweg, Varswater Formation, 4.9—4.8 млн.), (?)п. миоцен—p. плиоцен (Boaz et al., 1979; Henday, 1980a; Turner, 1990; Petter et al., 1994);

Сев. Америка к югу до центральной части Мексики: Калифорния (Coso Formation, USGS Locality M1430; Eden Formation, USMP Locality 3269), Невада [(?)Hay Ranch Formation, Carlin High Quarry], Аризона (Big Sandy Formation, Claybank Quarry; Big Sandy Formation, Birdbone Quarry; Ouiburis Formation, Old Cabin Quarry; Quiburis Formation, Redington Quarry, Camel Canyon), Техас (Ogallala Formation, Coffee Ranch, Axtel Quarry, UCMP Locality V5319), Оклахома (Ogallala Formation, Guymon-Optima quarries), Канзас (Ogallala Formation, Edson Quarry, Lost Quarry), Небраска [Ogallala Formation, near UNSM Locality Sm-101; Snake Creek Formation, (?)Johnson Member], Флорида (Bone Valley Formation, Polk and Hillsborough Cos.), Мексика (Unnamed unit, Yepomera, Tehuichila, Guanajuato), p. плиоцен (п. хемфиллий) (Miller, Carranza-Castaneda, 1996; Hunt, 1998b).

Обзор находок в России и сопредельных странах. На территории бывшего СССР находки, определенные как Agriotherium sp., известны из Кучургана и Одессы в Украине, Косякино на Сев. Кавказе (Верещагин, 1954; Дуброво, 1962; Дуброво, Капелист, 1979; Короткевич, 1988) и, возможно, из Лучешты в Молдавии (Алексеева, 1977).

К ним, вероятно, можно добавить материал из Таджикистана (Джетымтау), упомянутый выше при описании рода Indarctos. Находки не были детально изучены и отнесены мной к A. sivalense условно. Местонахождение Кучурган датируют р. русцинием (MN14) (Vislobokova et al., 2001), местонахождения Одесса и Косякино — п. русцинием (MN15).

Изменчивость и подвиды. Агриотерии неоднократно описывались под разными видовыми названиями. Первым был установлен A. sivalense по почти полному черепу, фрагменту правой нижнечелюстной кости с р4—m2 и костям посткраниального скелета из Сиваликских холмов в Пакистане, которые, вероятно, принадлежали к нескольким особям (Falconer, Cautley, 1836).

Геологический возраст находки (зона Pinjur, Upper Siwaliks; см.: Colbert, 1935) оценивают как конец плиоцена или начало плейстоцена, что соответствует зонам MN16—17 в Европе (см.: Lindsay, 2001 : 229). Более точное стратиграфическое положение (Jabi около Hasnot) известно для другого сиваликского вида A. palaeindicum, который был установлен по левой верхнечелюстной кости с Р4—М2 (Lydekker, 1878).

Его возраст несколько древнее (Middle Siwaliks, согласно: Colbert, 1935), но различия между обоими видами настолько незначительны, что A. palaeindicum рассматривают как мелкий экземпляр A. sivalense (Erdbrink, 1953 : 559).

A. sivalense был распространен на обширной территории, которая простиралась от Юж. Африки через всю Евразию до Мексики и в пределах которой различаются несколько географических подвидов. Такой широкой трактовке вида не противоречат отмеченные различия в размерах и пропорциях щечных зубов у агриотерий из Европы, Африки и Сев. Америки.

Для A. sivalense, следовательно, можно принять 5 подвидов: A. s. roblesi Morales et Aguirre, 1976 (Европа, конец миоцена), A. s. minutum (Gervais, 1852) (Европа, плиоцен), A. s. africanum Hendey, 1972 (Юж. Африка, плиоцен), A. s. sivalense (Falconer et Cautley, 1836) (Юж. Азия, плиоцен) и A. s. schneideri (Sellards, 1916) (Сев. Америка, плиоцен). Исследованный материал. Кроме типового слепки фрагментов верхне- и нижнечелюстных костей (UCBL 212814) и щечных зубов (NHMN 467, 40189, 40186, FM 27164).

Образ жизни. По величине A. sivalense не уступал крупнейшим из современных бурых медведей. Его реконструируют как стройного медведеобразного зверя с коротким хвостом, на высоких конечностях (Hendey, 1980а : fig. 25).

Он населял разнообразные, преимущественно открытые, ландшафты. Нет свидетельств того, что звери погружались в зимнюю спячку. Уже первые исследователи видели в нем хищника или падальщика, основываясь на его высококоронковых зубах (Cautley, Falconer, 1868); позднее эту трактовку поддержал Вольф (Wolff, 1978).

Хендей (Hendey, 1980а) отмечал, что зубная система агриотерий отличается от таковой типичных падальщиков, например гиен, но не исключал возможности того, что звери охотились на таких больших копытных, как жирафы. Куртен (Kurten, 1968b), напротив, думал, что по образу жизни и питанию агриотерий не отличался от ныне живущих больших всеядных медведей.

Крупные размеры и характерный для медведей экстерьер не позволяют считать A. sivalense активным охотником, поскольку ему было трудно подкрадываться к жертве и совершать стремительные броски. Вряд ли он мог успешно конкурировать с такими хищниками, как кошачьи и псовые, многие из которых используют коллективные способы охоты. В то же время мощное сложение A. sivalense давало ему возможность фуражировать на большой территории и устрашать конкурентов, отбирая у них добычу или отгоняя от падали.

Сильные клыки, дробящие щечные зубы, широкие скуловые дуги и нижняя челюсть с премассетерной ямкой указывают на развитие мощного жевательного аппарата, позволявшего агриотериям расчленять туши павших толстокожих, не доступные другим хищникам.

Скорее всего, A. sivalense в основном специализировался на поедании падали, но мог и охотиться, а в сезон поспевания плодов переходить на питание растительными кормами. Предложенная палеоэкологическая реконструкция хорошо согласуется с фактом быстрого формирования обширного ареала A. sivalensis.

Вид появился в Евразии, Африке и Сев. Америке почти одновременно, на границе миоцена и плиоцена. Возникнув в Евразии, он начал стремительно расселяться, перейдя по сухопутным мостам на соседние континенты. Его огромный ареал уникален. Среди хищных млекопитающих таким ареалом обладал в плейстоцене лишь лев (Panthera leo) (см.: Kurten, 1968b).

Ursus sivalensis Falconer, Cautley, 1836: 193 [Siwalik Hills, быв. Брит. Индия (= Пакистан), плиоцен; лектотип (обозначен здесь) (рис. 65): часть черепа с зубами NHM 39721, изучен; изображен — неопубликованные таблицы Falconer, Cautley «Fauna Antiqua Sivalensis», PI. O, fig. 1, la, lb (cm.: Falconer, 1868); Cautley, Falconer, 1868 : PI. XXVI, fig. 1, 2; частично изображен — Frick, 1926: fig. 21; ....

Agriotherium sivalensis

Рекомендуемая и цитируемая литература