Agriotherium

Agriotherium — вымерший род медведей , окаменелости которых были обнаружены вмиоценовых и плейстоценовых слоях Северной Америки, Европы, Африки и Азии. Этот долгоживущий род существовал не менее 11,6–2,5 млн лет назад. Материалы по позднему выживанию A. africanum в Африке позволяют предположить, что A. africanum вымер в начале геласского периода.

Типовой вид Ursus sivalensis Falconer et Cautley, 1836, по монотипии. Замечания по номенклатуре. Название Agriotherium впервые опубликовано в анонимной заметке, рассказывающей об открытии Ursus sivalensis в Сиваликской фауне. Автором этого родового таксона общепринято признан A. Wagner (см.: Bronn, Roemer, 1856 : 1124; Sherbom, 1922 : 151; Schulze, Kukenthal, 1926 : 89; Sheffield, 1939 : 95).

Диагноз. Основная длина черепа 400—450 мм (Hunt, 1998b). Половой диморфизм в размере хорошо выражен. Череп низкий, с коротким лицевым отделом и широким костным нёбом. Скуловые дуги широко расставлены. Нижнечелюстная кость с премассетерной ямкой; в симфизном отделе имеется вентральный выступ («подбородок»); число подбородочных отверстий обычно увеличено (Qiu, Schmidt-Kittler, 1983).

Передние премоляры с низкой коронкой, редуцированы в размере, однокорневые (иногда рЗ с 2 корнями; Dalquest, 1986); вследствие этого длина пре- молярного ряда сильно уменьшена. Некоторые из передних премоляров могут отсутствовать: обычно р2, реже pi и рЗ.

Верхний хищнический зуб Р4 крупный, длиннее Ml, с сильным парастилем и высоким протоконом. Верхние моляры с более высокими коронками, чем в роде Indarctos. Длина Ml почти равна его ширине, лингвальный край зуба короче, чем лабиальный. М2 трапециевидных очертаний, без развитого талона, так что зуб уступает по длине Ml; длина М2 меньше его ширины или равна ей.

Нижний хищнический зуб ml относительно короче, чем у Indarctos, его прегипокристид без дополнительного зубца и направлен медиально, так что не сливается с лабиальным краем протоконида, как это имеет место у Indarctos. Форма лингвальных зубцов ml варьирует. Нижний моляр m2 с коротким талонидом, который упрощен по сравнению с таковым в роде Indarctos. Жевательная поверхность m3 округлой формы. Конечности длинные, стопоходящие. Метаподиальные кости сходны с таковыми бурого медведя (Hendey, 1980а).

Распространение и возраст. Европа (Испания, Франция, Англия, Польша, Россия), р.—п. плиоцен (MN13—16) (Stach, 1957; Kurten, 1964; Mein, 1990); Азия: Китай (Jiegou, Gaozhuang, Mazegou), Пакистан, п. миоцен- p. плиоцен (Qiu, 2003); Африка: Ливия, Уганда (Nkondo Formation), ЮАР, п. миоцен—р. плиоцен (Hendey, 1980а; Petter et al., 1994); Сев. Америка (США, Мексика), р. плиоцен (п. хемфиллий) (Hunt, 1998b). Происхождение и эволюция. Ряд исследователей (McKenna, Bell, 1997; Qui, 2003) относит род Agriotherium к подсемейству Hemicyoninae и производит его от поздних представителей этого подсемейства, например от Dinocyon (Qiu et al., 1991).

Такое предположение слабо обосновано, поскольку диноционы вымерли значительно раньше, чем появились первые агриотерии. Кроме того, хемиционины и агриотерии имеют ряд важных морфологических отличий: у последнего утрачен алисфеноидный канал, передние премоляры уменьшены и однокорневые, коронка Ml более квадратная, часто с мезоконом, лопатка с заднелопаточной ямкой, плечевая кость без надмыщелкового отверстия и т. д.

Научная классификация

Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Отряд: Хищные
Семейство: Медвежьи

Род: † Agriotherium
Международное научное название
Agriotherium Wagner, 1837

Для Agriotherium также не доказано пальцехождение. В противоположность этому краниометрическое сходство между Agriotherium и Indarctos и результаты анализа 2 дают основание для включения рода в подсемейство Ursinae. Долгое время считалось, что род Agriotherium появился на геологической шкале Европы позднее, чем Indarctos, в самом начале плиоцена.

Поэтому Хендей (Hendey, 1980а) рассматривал стратиграфическую преемственность между Indarctos и Agriotherium как важнейший аргумент для расположения их в последовательности «предок—потомок». Эта гипотеза, допускающая реверс в адаптивном развитии зубной системы урсин (редукция талона М2), вызвала обоснованную критику (см.: Qiu, Schmidt-Kittler, 1983).

Находки агриотерий в Испании (Venta del More, MN13) и в Китае (Jiegou, Ганьсу) вместе с типичными представителями позднемиоценовой гиппарионовой фауны (Morales, Aguirre, 1976; Qiu et al., 1991; Qiu, 2003) показали стратиграфическую возможность сосуществования обоих родов, что усиливает критику концепции Хендея.

Роды Agriotherium и Indarctos несомненно филогенетически близки, однако они, скорее всего, независимо друг от друга отделились от общего эволюционного ствола Ursinae. Обращает на себя внимание краниологическое сходство между обоими родами и родом Ailuropoda (см., например: Hendey, 1980а, 1980b).

Скорее всего, предками Agriotherium были те представители Ursavus, которые еще не развили удлиненного талона на М2. На ранней стадии эволюции Agriotherium талон М2 мог частично редуцироваться, а метаконид ml настолько сильно сместился назад, что стал почти талонидным бугорком. У позднейших представителей Agriotherium появляются слабые признаки вторичного развития талона М2, т. е. наблюдается та же тенденция в преобразовании зубной системы, которую реализовали Indarctos и поздние виды Ursavus.

Состав. Скорее всего, 2 вида.

Agriotherium Wagner, 1837 : 335. — Amphiarctos de Blainville, 1841b (Subursus): 96 (типовой вид Ursus sivalensis Falconer et Cautley, по монотипии). — Sivalarctos de Blainville, 1841b (Subursus) : 114 (nom. n. pro Amphiarctos). — Sivalours de Blainville, 1841a : 165 (типовой вид Ursus sivalensis Falconer et Cautley, по монотипии). — Hyaenarctos Falconer, Cautley in Owen, 1845 : 505 [типовой вид Hyaenarctos sivalensis (= Ursus sivalensis Falconer et Cautley), по монотипии]. — Lydekkerion Frick, 1926 : 64, 79 (типовой вид Hyaenarctos palaeindicus Lydekker, по монотипии).

Agriotherium

Научная классификация

Рекомендуемая и цитируемая литература