Амфицинодонтины

Наиболее древние амфицинодонтины (Amphicynodon, Pachycynodon) появились, вероятно, в самом конце эоцена. Это были мелкие, весьма генерализованные медвежьи. Череп в роде Amphicynodon с коротким лицевым отделом, мастоидные отростки не так сильно увеличены, как у более молодых представителей семейства.

Передние премоляры простые. Верхний хищнический зуб Р4 с коротким метастилярным лезвием, внутренний выступ расположен впереди (Cirot, Bonis, 1992). Форма окклюзальной поверхности Ml близка к треугольной, метаконуль располагается позади протокона, постпротокриста иногда закрывает сзади внутренний бассейн талона (например, у A. velaunus, A. leptorhynchus).

М2 меньше, чем Ml, почти квадратный, хотя метаконуль сдвигается за протокон. Нижний премоляр р4 очень высокий, с задним добавочным зубцом. Нижний хищнический зуб ml с крупным метаконидом; тригонид относительно ниже, чем у псовых, талонид короткий.

Представители рода Amphicynodon известны только из Евразии. Они разнообразны в р. олигоцене, особенно в фауне фосфоритов Керси, откуда описано 7 из 10 известных видов (Cirot, Bonis, 1992).

Один-два вида зарегистрированы в Азии, в 2 одновозрастных местонахождениях Монголии (Hsanda-Gol, Tatal-Gol) (Яновская, 1970). Еще одна находка Amphicynodon sp. (близкая к A. teilhardi из Шанд-Еол) отмечена в р. олигоцене Китая (Ulantatal; Huang, 1993).

Палеарктическое распространение Amphicynodon позволяет предположить их присутствие на территории России и прилежащих стран, но фактических данных об этом нет. Ближайшие места находок остатков Amphicynodon находятся в Монголии.

Хант (Hunt, 1998b) полагает, что примитивные амфицинодонтины являются стволовой группой, от которой произошли все остальные урсиды. Если согласиться с его точкой зрения, то к предковым видам могут быть отнесены только самые ранние представители Amphicynodon. В роде развиваются черты специализации (увеличение подглазничного отверстия, укорочение подглазничного канала), сохранявшиеся у позднейших амфицинодонтин, но не характерные для других подсемейств медвежьих.

Специализированные амфицинодонтины из трибы Amphicticipini были представлены в Азии мелкими урсидами из рода Amphicticeps. Они известны из р. олигоцена Монголии (Шанд-Еол), где найдены совместно с представителями рода Amphicynodon. Зубы у Amphicticeps сохраняют архаичное строение: протокон Р4 расположен впереди, коронка Ml треугольных очертаний, с гипоконом (Matthew, Granger, 1924). Характерно сильное развитие мастоидных отростков, что не наблюдается у других амфицинодонтин Евразии, но характерно для родов из Сев. Америки (АПосуоп, Kolponomos).

Американские роды геологически моложе и могут быть потомками Amphicticeps, попавшими в Новый Свет из Евразии. У единственного известного черепа АПосуоп из п. олигоцена Орегона в СИТА костное нёбо простирается назад за уровень зубного ряда (Merriam, 1930).

Присутствуют назолабиальная и инфраорбитальная ямки, заглазничные отростки редуцированы, подглазничное отверстие большое. Эти признаки, скорее всего, маркируют адаптацию к полуводному образу жизни, поскольку их нет у медвежьих из других подсемейств, но большинство из них выражено у Pinnipedimorpha (Tedford et al., 1994).

Отсутствие костей конечностей не позволяет, однако, сделать убедительное заключение об этом. Щечные зубы сильно стерты, что делает неясной форму и расположение их бугорков, но все же заметно, что зубная система Allocyon была слабо изменена по сравнению с другими ам- фицинодонтинами. Более крупные размеры имели представители рода Kolponomos, 2 вида которого известны из р. миоцена штатов Орегон и Вашингтон и были, несомненно, приспособлены к обитанию в водной среде.

Помимо признаков черепа на это указывают элементы посткраниального скелета, известные для К new- portensis (позвонки, грудина, подъязычные кости, части ребер, метаподии и фаланги). Модификация конечностей у Kolponomos, вероятно, не достигала той степени специализации, которая наблюдается у ластоногих.

Эти медвежьи, вероятно, еще сохраняли способность к передвижению по суше и встречались в прибрежной зоне моря (Tedford et al., 1994). Щечные зубы их специализированы и напоминают зубы современного калана (Enhydra lutris), что позволяет предполагать питание этих своеобразных медвежьих литоральными беспозвоночными. Сильная стертость зубов, которая могла образоваться при употреблении в пищу иглокожих, моллюсков и других беспозвоночных с прочным панцирем, подтверждает гипотезу.

Амфицинодонтины, по-видимому, не были непосредственными предками для ластоногих, сходство же между обеими группами объясняется параллельным развитием морфологических структур.

Принадлежность амфицинодонтин к Ursidae доказывается присутствием у них общих для всех медвежьих особенностей строения черепа: наличие слезной кости (у ластоногих утрачена), небольшой размер заднего рваного отверстия (у выдровых и ластоногих крупное), сильное развитие мастоидного отдела.

Последний признак особенно важен, поскольку не связан с водным образом жизни. Мастоидные отростки сильно увеличены у поздних амфицинодонтин (Amphicticeps, Allocyon, Kolponomos), но они малы у Lutrinae и Phocidae. Хотя у ушастых тюленей (Otariidae) они большие, но направлены концами вниз, а не в стороны, как у медвежьих.

У амфицинодонтин основная затылочная кость имеет синус для задней петли внутренней сонной артерии, которого у ластоногих нет. Хотя признак имеет адаптивный характер и связан с механизмом терморегуляции, его отсутствие у ластоногих находится в соответствии с общими глубокими морфобиологическими приспособлениями этой группы к жизни в водной среде.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 09:00:57