Анаэробные пути

В эукариотических клетках (как у большинства бактерий) пируват образуется в аэробных условиях и полностью окисляется до углекислоты и воды. Однако в отсутствие кислорода пируват не является конечным продуктом гликолиза, поскольку NADH2, образуемый при окислении глицеральде- гид-3-фосфата, должен окислиться до NAD. Без этого гликолиз остановится, поскольку клетка лишится NAD как акцептора электронов.

В ходе бескислородного, или анаэробного, процесса у многих бактерий, грибов, простейших и в животных клетках образуется молочная кислота, поэтому он и называется молочнокислым брожением. Например, молочная кислота образуется в мышечных клетках при энергичной работе, в частности когда легкоатлет бежит на короткие дистанции. В мышцах при образовании лактата (молочной кислоты) из глюкозы наступает «кислородная задолженность».

Лактат снижает величину pH в мышцах и уменьшает тем самым способность мышечных фибрилл к сокращению, вызывая ощущение мышечной усталости. Лактат переносится в кровь, поступает в печень, где превращается в пируват, а затем в глюкозу и в гликоген. В дрожжах и во многих растительных клетках в анаэробных условиях пируват расщепляется до этанола и С02.

В этой ситуации NADH2 реокисляется путем переноса электронов (и протонов) на пируват. Этому процессу предшествует удаление С02 (декарбоксилирование), и в результате образуются этанол и двуокись углерода вместо лактата (рис. 6-17). Поскольку основной продукт гликолиза в этих условиях спирт, то данный процесс называют спиртовым брожением.

На кожице ягод винограда в виде «налета» присутствуют дрожжи. Когда обогащенный глюкозой сок винограда или других фруктов собирают и запасают в герметически закупоренных бочках, эти дрожжевые клетки превращают фруктовый сок в вино, сбраживая глюкозу до этанола. Однако дрожжи, как все живые существа, имеют определенный порог устойчивости к алкоголю, и когда достигается критическая концентрация (около 12%), дрожжи перестают работать.

Термодинамически молочнокислое и спиртовое брожения сходны. В обоих случаях NADH2 реокисляется, и энергетический выход составляет только две молекулы АТР. Суммарное уравнение для процесса брожения глюкозы следующее:

В результате спиртового брожения выделяется примерно 7% общей энергии, запасенной в молекуле глюкозы, т. е. 52 ккал; около 93% остается в виде двух молекул спирта. Из 52 ккал только 14,6 запасается в виде двух молекул АТР. Таким образом, по энергетическому выходу анаэробное брожение относительно неэффективно.

Заключение

Дыхание, или процесс полного окисления глюкозы, это главный источник энергии для большинства клеток. Когда глюкоза окисляется в результате последовательных ферментативных реакций, часть ее энергии запасается в форме высокоэнергетических связей молекул АТР, а остальная теряется в виде тепла.

Гликолиз первый этап распада глюкозы, в результате которого шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на две трехуглеродные молекулы пирувата; при этом образуются по две новых молекулы АТР и NADH2. Эти реакции происходят в основном веществе цитоплазмы. В процессе дыхания трехуглеродные молекулы пирувата в митохондриях превращаются в двухуглеродные ацетильные группы, которые включаются в цикл Кребса.

В цикле Кребса ацетильные группы последовательно окисляются до двуокиси углерода. В результате окисления каждой ацетильной группы восстанавливаются четыре акцептора электронов (три NAD и один FAD) и образуется еще одна молекула АТР.

Заключительная стадия дыхания это электронотранспортная цепь, состоящая из нескольких переносчиков электронов и ферментов, которые «встроены» во внутреннюю мембрану митохондрий. Электроны с высокой энергией, запасенные молекулами NAD в результате гликолиза или молекулами NAD и FAD в цикле Кребса, транспортируются по цепи переносчиков электронов «под гору» до кислорода.

Большое количество энергии, которое выделяется при транспорте электронов по цепи, обеспечивает выкачивание протонов (ионы Н+) из матрикса митохондрий. Это создает электрохимический градиент Н+ на внутренней мембране митохондрии. Когда протоны возвращаются обратно в матрикс через комплекс АТР-синтетазы, выделяемая энергия используется для синтеза АТР из ADP и фосфата. В результате расщепления молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТР (большинство из них в митохондриях).

В отсутствие кислорода пируват может превратиться либо в молочную кислоту (у многих бактерий, грибов или животных клеток), либо в этанол и С02 (в дрожжах или в клетках растений). Анаэробный процесс, называемый брожением, дает две молекулы АТР на каждую молекулы глюкозы (две молекулы пирувата).

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 16:36:20