Анализаторы и ориентация птиц

Выяснение адаптивных свойств анализаторов имеет особое значение в изучении ориентационного процесса, ибо сужает поиски и делает дальнейшие исследования более целенаправленными, а также дает представление о ведущих ориентирах, используемых птицами.

Несмотря на то что анализаторы птиц исследуются давно, уровень их изученности существенно отстает от такового млекопитающих. И хотя в настоящее время этот пробел интенсивно заполняется, мы еще недостаточно знаем о строении анализаторов птиц и их свойствах.

В строении анализаторов птиц бросается в глаза «упрощенная» морфология по сравнению с анализаторами млекопитающих, во-первых, и наличие специфически птичьих особенностей строения, отсутствующих у других классов позвоночных, во-вторых. Наиболее отчетливо это выражено в слуховом анализаторе. В слуховом анализаторе птиц (рис. 72) отсутствует кожная раковина в виде высокого раструба, как у млекопитающих, зато имеются ушные перья специализированной структуры, выполняющие акустические звукоорганизующие функции.

Барабанная (Перепонка птиц значительно больше по площади, чем у млекопитающих того же размера, и в отличие от последних выпукла кнаружи за счет поддерживающего хряща (маленькая перепонка млекопитающих вогнута внутрь).

Звукопередающая система среднего уха птиц представлена не тремя зигзагообразно связанными слуховыми косточками и двумя мышцами, как у млекопитающих, а одной косточкой (stapes), одним хрящом сложной конфигурации (columella) и одной мышцей. Взаимное расположение барабанной перепонки, хряща, косточки и мышцы позволяет птицам регулировать передачу звука с помощью особых рычажных движений.

Короткая улитка птиц в отличие от длинной спиралью закрученной улитки млекопитающих не имеет сложно организованного кортиева органа и представлена однородным полем однотипных рецепторных клеток, сидящих на короткой и узкой базиллярной мембране, большая часть которой в отличие от млекопитающих лежит на хряще.

Улитка птиц имеет сосудистую покрышку (tegmentum vasculosum) и лагену, которые в улитке млекопитающих отсутствуют. Слуховые центры птиц, гомология которых с таковыми млекопитающих с трудом прослеживается только на уровне продолговатого мозга, характеризуется отсутствием слуховой коры, как у млекопитающих.

Полушарные слуховые центры птиц организованы по принципу ядер, а не коры, и располагаются в области стриатума. В строении обонятельного анализатора (рис. 73) контраст 260 с млекопитающими еще более значителен. Обонятельный эпителий у птиц занимает незначительную верхнесреднюю часть носовой полости, тогда как большая ее часть в виде спиралеобразной скрученной средней раковины покрыта мерцательным респираторным эпителием, и открывающееся наружу ноздрями преддверие покрыто ороговевшим эпителием.

Сложный рельеф носовой полости направляет движение воздушных струй, транспортирующих молекулы пахучих веществ к обонятельному эпителию, и обеспечивает обогрев и очистку воздушной струи, ее увлажнение и первичную обработку. Обонятельный эпителий представлен рецепторными клетками — биполярами, опорными и базальными клетками, боуменовыми железами.

Дендритный отросток рецепторной клетки выводит на поверхность эпителия обонятельную булаву с обонятельными волосками и микроворсинками (у других позвоночных ворсинки отсутствуют), тогда как аксон, прободав базальную мембрану, становится волокном обонятельного нерва.

Рецепторные клетки содержат микроструктуры, свойственные обонятельному эпителию других позвоночных. Обонятельный нерв связывает периферию анализатора с его центральным отделом — обонятельной луковицей, значительно меньшей у птиц по сравнению с млекопитающими.

В отличие от последних обонятельная луковицаптиц организована по ядерному, а не слоистому принципу. Обонятельное пути, ведущие к полушарным обонятельным центрам, расположенным в медиальных и каудальных зонах больших полушарий, у птиц развиты много слабее, чем у млекопитающих.

Таким образом, хотя обонятельный анализатор птиц представлен всеми необходимыми компонентами для восприятия запахов, в целом он развит значительно слабее и по значительно более упрощенной схеме по сравнению с млекопитающими. В отличие от слухового и обонятельного анализаторов зрительный анализатор птиц отличается от такового млекопитающих наличием специфически птичьих черт строения, роль которых в осуществлении зрительной функции не всегда ясна.

Так, глаз птиц характеризуется увеличенными размерами, особой формой глазного яблока, костным склеральным кольцом, структурами, обеспечивающими аккомодацию (преимущественно изгибами роговицы, изменением формы и перемещением хрусталика), утолщенной и снабженной мышечными волокнами сосудистой оболочкой, выростом-гребнем, лежащим в стекловидном теле повышенной вязкости, утолщенной сетчаткой с выраженной слоистостью, высокой плотностью расположения светочувствительных элементов, масляными каплями в колбочках и т. д.

Некоторые из этих особенностей показаны на рис. 74. Функциональное значение и строение других анализаторов в настоящее время выяснены недостаточно полно для выводов об их роли в пространственной ориентации. Отсутствие в анализаторах птиц полного сходства с таковыми млекопитающих, их «упрощенная» морфология давали повод для того, чтобы анализаторы птиц считать более примитивными, отражающими «домлекопитающее» положение птиц в эволюции позвоночных.

Детальное изучение анализаторов птиц современными методиками показало, что «упрощенная» морфология не может рассматриваться как примитивный признак, поскольку анализаторы птиц высокопроизводительны с функциональной точки зрения. «Упрощенная» морфология — важная адаптация, связанная с воздушным образом жизни птиц, отражающая-экономичное решение функциональных задач, простота совершенства, но не простота примитивности (Ильичев, 1973, 1975).

Характерным в связи с этим является то, что функциональные возможности анализаторов птиц достигают, а иногда превышают таковые млекопитающих. Возможности анализаторов птиц воспринимать окружающую среду высоки (рис. 75). Так, слуховой анализатор птиц воспринимает диапазон частот в пределах 20—20 000 Гц, у некоторых видов заходящий в область ультразвука.

Птицы способны дифференцировать воспринимаемые частоты, различая изменение частоты в 2—5 Гц. Пространственный слух птиц обладает такой же разрешающей способностью, как слух млекопитающих, достигая у сов 1 градуса точности. Некоторые птицы (гуахаро, саланганы) способны к эхолокации и используют для этой цели слышимые звуки в диапазоне до 10 кГц.

Птицы обладают хорошей акустической памятью и способны детально анализировать и воспроизводить сложные звуки, легко поддаваясь обучению на акустические ориентиры. Острота зрения птиц превосходит таковую млекопитающих, разрешающая способность глаза птиц выше, чем у человека, причем наименьший угол различения достигает десятков секунд.

Сокол видит жертву на расстоянии до 1 км, парящие грифы различают трупы за 3—4 км. Обзорная видимость составляет 180—360°. Птицы обладают цветным зрением в спектральном пределе 395—715 нм, максимумы чувствительности сетчатки располагаются в зонах 480, 540, 590 и 660 нм. В зоне повышенной чувствительности птицы дифференцируют оттенки с разницей в 5 нм, а в целом диапазоне — 20 спектральных сегментов.

Птицы легко обучаются на зрительные ориентиры, распознавая различные геометрические фигуры, отличающиеся по количеству, форме, размерам, цвету, различают составленные из фигур сложные композиции. Они способны оценивать пространственные отношения как в статике, так и в динамике, экстраполировать перемещение зрительных ориентиров с учетом времени.

Еще недавно большинство орнитологов сходились в мнении, что птицы не способны воспринимать запахи, однако в настоящее время экспериментальные исследования Б. Венцеля и его сотрудников, гистологические работы С. Кобба и Б. Бэнга подтверждают существование у птиц развитого обоняния.

Характерно, что хищные птицы (грифы), кулики, насекомоядные воробьиные, киви, нуждающиеся в силу своей биологии в восприятии запахов, обладают усложненной носовой полостью и более развитым обонятельным нервом, что также свидетельствует в пользу их обонятельных способностей.

Как показали опыты Ф. Папи, перерезка обонятельных нервов у голубей приводит к потере ими способности возвращаться к своей голубятне Важным направлением в изучении анализаторов является выявление адаптивных свойств, коррелятивно связанных с определенными биологически важными ориентирами.

Такие явно выраженные адаптации принято называть экологическими коррелятами (рис. 76). Экологические корреляты специализируют анализатор, повышают уровень его функциональной производительности. В систематически далеких, но экологически близких группах корреляты проявляются сходно, параллельно. На этом основан метод их выявления — метод параллелизмов (Ильичев, 1975).

Они проявляются неравномерно на разных уровнях анализатора, но особенно часто на периферии, непосредственно контактирующей с ориентиром (глубже лежащие отделы контактируют с ориентиром опосредованно). Экологические корреляты двух соседних отделов могут иметь разную направленность в случае, если они оптимизируют восприятие разных ориентиров, требующих от анализатора альтернативной специализации.

Благодаря экологическим коррелятам ориентационные способности в классе птиц проявляются мозаично, специализированные высокопроизводительные ориентационные системы обнаруживаются на низших ступенях эволюции так же, как и на высших.

Совершенствуя свои способности ориентироваться в пространстве, каждая группа использует свои структурные возможности, специализируя ориентационную систему в экологически важном для нее направлении. Это направление можно выявить, изучая экологические корреляты анализаторов.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:50:45