Структурно-функциональное становление систем в антенатальный период онтогенеза

С момента возникновения организма в виде оплодотворенного яйца и до рождения морфологические структуры и соответствующие им физиологические отправления развивающегося организма представляют собой форму адаптации к тем специфическим условиям среды, которые создаются матерью.

В этой связи структурно-функциональное становление органов и систем развивающегося организма в антенатальный период зависит в определенной степени от условий, складывающихся в организме матери. В материнском организме во время беременности происходит ряд преобразований.

Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки и последующее его развитие вызывают афферентную им- пульсацию с хеморецепторов и механорецепторов матки. Следствием возникновения этой афферентной импульсации является возникновение доминантного механизма, определенной констелляции звеньев в центральной нервной системе (гипоталамической облает и коре больших полушарий головного мозга) — доминанты беременности, пли гестациопнои доминанты. Гестационная доминанта связана с определенным гормональным профилем.

Развитие желтого тела при беременности ведет к повышению концентрации гормона прогестерона и уменьшению в крови количества эстрогенов. Преобразуется и функция передней доли гипофиза. Гипофиз начинает вырабатыва ть лютейнизирующий и лютеотропный гормоны, стимулирующие развитие и функцию желтого тела.

Образовавшаяся гестационная доминанта, в свою очередь, обусловливает ряд других преобразований в организме матери; создается физиологически полноценная плацента. Доминанта обеспечивает сопряженное торможение на постороннюю афферента- цшо импульсов, что проявляется в повышении порога раздражения беременного организма по отношению ко многим раздражителям, особенно патогенным.

Во время беременности повышается неспецифическая иммунобиологическая резистентность организма матери за счет метаболических преобразований. Формирование полноценной гестапионной доминанты является непременным условием развития физиологически зрелого животного. Физиологически полноценная гестационная доминанта формируется только при определенных условиях (оптимальный микроклимат, полноценное питание, физиологическая полноценность и др.).

В этой связи физиологическая полноценность ге- стационной доминанты предусматривает соблюдение соответствующих зоогигиеннчсских условий среды для самки во время беременности. Физиологически полноценная гестационная доминанта характеризуется повышением порогов раздражения к действию разнообразных патогенных или так называемых апрессорныхраздражений.

Однако при действии сильных патогенных агентов или других чрезвычайных раздражителей (голодание, неполноценное кормление, инфицирование, инвазия, воспалительные и аллергические реакции, неврозы, введение гормонов и др.) может произойти полное или частичное торможение гестационной доминанты.

Торможение гестационной доминанты подавляет пролиферативные изменения в слизистой оболочке матки, вызывает инволюцию желтых тел беременности, сопровождающуюся возникновением в яичнике фолликулов, подавление инкреции гипофизом лютеинизируюшего гормона, задержку образования плаценты и нарушение ее избирательной проницаемости, искажение метаболизма беременного животного и в зависимости от фазы антенатального периода те или другие нарушения развития зародыша.

В зародышевой фазе — чаще гибель, в эмбриональной фазе — гибель или уродства, в плодной фазе — уродства иди состояние физиологической незрелости, дефекты созревания функциональных систем в одних из многочисленных и различно локализованных звеньях, которые немедленно сказываются в дефектах конечного полезного эффекта, т. е. приспособления к складывающимся условиям.

С момента оплодотворения яйцеклетки начинается зародышевая фаза антенатального онтогенеза. Она заканчивается имплантацией образовавшегося бластоциста в слизистую оболочку матки. В этой фазе питание зародыша происходит в основном за счет энергетических запасов протоплазмы самой зиготы.

Продолжительность зародышевой фазы составляет у крольчихи 7...9 сут, овцематки и свиноматки — 11...13, у коровы и кобылы — 13...15 сут. Закладывающиеся морфологические структуры и проявляющиеся физиологические отправления развивающегося организма с момента образования зиготы представляют собой форму адаптации к условиям среды, которые создаются в организме матери.

После имплантации образовавшегося бластоциста начинается эмбриональная фаза антенатального онтогенеза. У крольчихи она продолжается с 9-х по 18-е сутки, овцематки — с 13-х по 46-е, свиноматки — с 13-х по 38-е, коровы — с 15-х по 60-е и у кобылы — с 15-х по 97-е сутки беременности.

В этой фазе появляется желточный мешок, амнион, хорион, начинает развиваться аллантоис, Питание развивающегося эмбриона осуществляется вначале за счет секрета слизистой матки, затем за счет материалов, резервированных в желточном мешке. При этом в обеспечение питательными веществами эмбриона включаются сердце и сосуды. Позже питание эмбриона происходит за счет организма матери через развивающуюся плаценту.

В этой фазе происходит закладка тканей, органов и систем. Ранее всех других закладывается нервная система: у овцы и свиньи — на 13... 14-е сутки, у крупного рогатого скота — на 18... 19-е сутки. Нейрон возникает позже. Через 4...6 сут становятся заметными закладки и органов рецепции. К 23...25-м суткам развития эмбриона закладываются многие железы внутренней секреции.

У эмбрионов овцы и крупного рогатого скота на 19-е и 21-е сутки. В этой связи структурно-функциональное становление органов и систем развивающегося организма в антенатальный период зависит в определенной степени от условий, складывающихся в организме матери. В материнском организме во время беременности происходит ряд преобразований.

Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки и последующее его развитие вызывают афферентную им- пульсацию с хеморецепторов и механорецепторов матки. Следствием возникновения этой афферентной импульсации является возникновение доминантного механизма, определенной констелляции звеньев в центральной нервной системе (гипотадамической области и коре больших полушарий головного мозга) — доминанты беременности, или гестационной доминанты. Гестационная доминанта связана с определенным гормональным профилем.

Развитие желтого тела при беременности ведет к повышению концентрации гормона прогестерона и уменьшению в крови количества эстрогенов. Преобразуется и функция передней доли гипофиза. Гипофиз начинает вырабатывать лютеинизирующий м лютеотропный гормоны, стимулирующие развитие и функцию желтого тела. Образовавшаяся гестационная доминанта, в свою очередь, обусловливает ряд других преобразований в организме матери; создается физиологически полноценная плацента.

Доминанта обеспечивает сопряженное торможение на постороннюю афферентацю импульсов, что проявляется в повышении порога раздражения беременного организма по отношению ко многим раздражителям, особенно патогенным.

Во время беременности повышается неспецифическая иммунобиологическая резистентность организма матери за счет метаболических преобразований. Формирование полноценной гестационной доминанты является непременным условием развития физиологически зрелого животного. Физиологически полноценная гестационная доминанта формируется только при определенных условиях (оптимальный микроклимат, полноценное питание, физиологическая полноценность и др.).

В этой связи физиологическая полноценность гестационной доминанты предусматривает соблюдение соответствующих зоогигиеничсских условий среды для самки во время беременности. Физиологически полноценная гестационная доминанта характеризуется повышением порогов раздражения к действию разнообразных патогенных или так называемых стрессорныхраздражений. Однако при действии сильных патогенных агентов или других чрезвычайных раздражителей (голодание, неполноценное кормление, инфицирование, инвазия, воспалительные и аллергические реакции, неврозы, введение гормонов и др.) может произой ти полное пли частичное торможение гестационной доминанты.

Торможение гестационной доминанты подавляет пролиферативные изменения в слизистой оболочке матки, вызывает инволюцию желтых тел беременности, сопровождающуюся возникновением в яичнике фолликулов, подавление инкреции гипофизом лютеинизирующего гормона, задержку образования плаценты и нарушение ее избирательной проницаемости, искажение метаболизма беременного животного и в зависимости от фазы антенатального периода те или другие нарушения развития зародыша.

В зародышевой фазе — чаще гибель, в эмбриональной фазе — гибель или уродства, в плодной фазе — уродства или состояние физиологической незрелости, дефекты созревания функциональных систем в одних из многочисленных и различно локализованных звеньях, которые немедленно сказываются в дефектах конечного полезного эффекта, т. е. приспособления к складывающимся условиям.

С момента оплодотворения яйцеклетки начинается зародышевая фаза антенатального онтогенеза. Она заканчивается имплантацией образовавшегося бластоциста в слизистую оболочку матки. В этой фазе питание зародыша происходит в основном за счет энергетических запасов протоплазмы самой зиготы. Продолжительность зародышевой фазы составляет у крольчихи 7...9 сут, овцематки и свиноматки — 11...13, у коровы и кобылы — 13...15 сут.

Закладывающиеся морфологические структуры и проявляющиеся физиологические отправления развивающегося организма с момента образования зиготы представляют собой форму адаптации к условиям среды, которые создаются в организме матери. После имплантации образовавшегося бластоциста начинается эмбриональная фаза антенатал ьного о итоге неза. У кроя ь- чихи она продолжается с 9-х по 18-е сутки, овцематки — с 13-х по 46-е, свиноматки — с 13-х по 38-е. коровы — с 15-х по 60-е и у кобылы — с 15-х по 97-е сутки беременности.

В этой фазе появляется желточный мешок, амнион, хорион, начинает развиваться аллантоис. Питание развивающегося эмбриона осуществляется вначале за счет секрета слизистой матки, затем за счет материалов, резервированных в желточном мешке. При этом в обеспечение питательными веществами эмбриона включаются сердце и сосуды. Позже питание эмбриона происходит за счет организма матери через развивающуюся плаценту. В этой фазе происходит закладка тканей, органов и систем.

Ранее всех других закладывается нервная система: у овцы и свиньи—на 13... 14-е сутки, у крупного рогатого скота — на 18...19-е сутки. Нейрон возникает позже. Через 4...6 сут становятся заметными закладки и органов рецепции. К 23...25-м суткам развития эмбриона закладываются многие железы внутренней секреции. У эмбрионов овцы и крупного рогатого скота на 19-е и 21-е сутки наблюдают первые сокращения сердца, закладываются сосуды; к 20...23-м суткам — образование трахеи и легких. С 22-х суток развития эмбриона начинается разделение средней туловищной кишки на пищевод, желудок и кишечник, закладываются печень и поджелудочная железа. Зачаток тазовых почек обнаруживается у эмбриона на 23-и сутки.

Возникновение гонад отмечено к 18...20-м суткам развития, к 34-м суткам развиваются наружные половые органы. К 22-м суткам закладывается скелет, несколько позже появляются закладки конечностей, головы, точки окостенения; образуются и начинают дифференцироваться мышцы. Дифференцировка структур кожи происходит у овец с 41-х суток эмбрионального развития.

Закладки молочных желез обнаруживают уже у месячных эмбрионов крупного рогатого скота. Позже в эмбриональной фазе происходит выпрямление шеи, формирование грудной клетки, увеличение головы, удлинение костей, пищевода, трахеи, сосудов и нервов области шеи, разделение желудочка сердца на две камеры, увеличение спинного мозга и среднего отдела головного мозга, образование мозговых ядер, полосатого тела, зрительных бугров, мозговых оболочек, черепномозговых и спинномозговых нервов, вегетативных нервов и узлов.

Происходит дифференцировка органов чувств, намечаются границы между отдельными мышцами, усложняется строение кожи, появляются закладки рогов, зубов, формируются четыре камеры желудка; образуется перегородка между желудочками сердца; формируется плацента и устанавливается связь развивающегося организма с матерью через плацентарное кровообращение.

Установлением связи эмбриона с матерью через плацентарное кровообращение и завершается эмбриональная фаза антенатального онтогенеза и начинается плодная, или фетальная, фаза. В течение плодной (фетальной) фазы питание развивающегося плода осуществляется через плаценту (гемотрофное питание) и за счет околоплодных вод (амниотрофное питание). В этой фазе продолжаются процессы гистофизиологической дифферен- цировки и рост органов и организма в целом.

Плодная фаза продолжается у крольчихи с 19-х по 30-е сутки, овцематки с 47-х по 150-е, свиноматки с 39-х по 114-е, коровы с 61-х по 284-е, кобылы с 98-х по 335-е сутки беременности (конец беременности). В течение плодной фазы происходит значительная дифференцировка спинного, головного мозга и всего периферического и вегетативного отделов нервной системы, органов рецепции, желез внутренней секреции. В сосудистой системе пупочная (левая) вена, связанная с печенью, образует широкий анастомоз с задней полой веной — венозный, или аранциев, проток.

В печень направляется и воротная вена, образованная из анастомозов между желточно-брыжеечными венами. В печени воротная вена разветвляется на капилляры, образующие сосудистый мост с системой пупочной вены. Печеночные вены поступают в заднюю полую вену. Между предсердиями имеется овальное отверстие. Легочная артерия боталловым протоком соединена с аортой.

Аорта через подвздошную артерию пупочной артерией связана с плацентой. К концу плодной фазы специфическую форму приобретает лимфатическая система. В определенной последовательности формируются структуры системы дыхания. В плодной фазе продолжается рост органов пищеварения и совершенствование их гистоструктуры. У жвачных животных более интенсивно растут печень, сычуг и кишечник, у свиней — кишечник и поджелудочная железа.

Значительные морфологические изменения происходят в слизистой оболочке, связанные с формированием сосочков рубца, ячеек сетки, листочков книжки, ворсинок, крипт и желез кишечника. Развивается интрамуральный нервный аппарат. К рождению животного органы пищеварения и интрамуральный нервный аппарат желудочно-кишечного тракта еще не достигают окончательной морфологической зрелости.

В течение плодной фазы совершенствуется система почек и мочевыводящих путей, однако формирование ее не завершается. В плодной фазе происходит развитие и системы половых органов. К концу плодной фазы семенные канальцы еще не везде имеют хорошо выраженное строение, яичники достигают больших размеров, в них происходит развитие фолликулов без образования желтого тела.

Развивается позвоночник с ребрами, конечности, части черепа, мышцы. К рождению плода 91...92 % структур, где закладываются очаги окостенения, подвергаются окостенению. С начала плодной фазы происходит интенсивная дифференцировка структур кожи. Органы плода растут с различной скоростью. Мозг, печень, сердце усиленно растут в ранние сроки антенатального периода, позже интенсивность роста их снижается; обратная закономерность роста характерна для скелета и кожи, желез внутренней секреции. В эмбриональной фазе и в начале плодной фазы интенсивно растут преджелудки, позже повышается интенсивность роста сычуга.

К концу плодной фазы у ягнят и телят большей степени зрелости достигают книжка, тонкий отдел кишечника. Интенсивность роста развивающегося организма в антенатальный период повышается постепенно; усиленный рост отмечают в последний месяц. Масса эмбриона и плода крупного рогатого скота в возрасте в 1 мес составляет 0,063 кг, 2 — 0,080, 3 — 0,110, 4 - 1,2, 5 - 2,5, 6 - 4,0, 7 - 10,0, 8 - 17,0 и в 9 мес - 26,0...45,0 кг; у свиней в возрасте 30 сут — 2,1 г, 45 — 25,8, 60 — 123,0, 75 — 290,0, 90 — 548,9 и в 114 сут — 1245,0 г; у овец в возрасте 30 сут — 0,77 г, 60 - 80,0, 90 - 900,0, 120 - 2900,0 и 150 сут - 4300,0 г.

Возникающие или преобразующиеся функции у плода в фетальной фазе представляют собой также адаптацию к новому способу питания. При этом гемотрофное питание обеспечивается деятельностью сердечно-сосудистой, дыхательной и скелетно-мышечной систем плода, а амниотрофное питание — деятельностью его пищеварительной системы. В процессе антенатального развития (в порядке установки на будущее) структурно созревают не отдельные органы, а те структуры, локализованные в различных органах, которые, объединяясь, образуют функциональные системы, обеспечивающие приспособление организма к меняющимся условиям среды.

Структурные и физиологические особенности организма в каждом возрастном периоде генетически предопределены. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями гомеостаза, регулируемого своей системой констелляции центральных звеньев, образующих соответствующую господствующую доминанту. Наследственно предопределенная возможность перехода с одного периода на последующий реализуется под влиянием новой информации, которая адаптивно преобразует на основе принципа доминанты нейрогуморальные механизмы регуляции, обеспечивающие новое состояние гомеостаза.

Если к определенному переломному этапу онтогенеза организм не начинает взаимодействовать с теми условиями среды, которые стимулируют дальнейшее развитие структур, то возникновение новых физиологических отправлений не реализуется. Вместе с тем в интересах физиологически полноценного индивидуального развития соответствующие условия среды в каждом возрастном периоде должны находиться в границах требующегося оптимума или, лучше, несколько превосходить его, т. е. не быть близкими к комфортным, но и не должны значительно отличаться, не превышать адаптационные возможности организма.

Факторы, определяющие рост и развитие, должны иметь характер физиологического стресса. К концу эмбриональной или началу фетальной фазы развития у плода наблюдают первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных приспособительных реакциях. Деятельность нервной системы возникает и осуществляется по принципу функциональных систем.

Раньше всего созревают и проявляют свою функцию те морфологические нервные, мышечные, железистые и другие структуры, которые обеспечивают наиболее важные приспособительные реакции организма. Формирование этих реакций тесно связано с экологией животного. Уже в начале фетальной фазы у плода имеются проприорецеп- торы, вестибулорецепторы, висцерорецепторы, тактильные рецепторы кожи, с которых осуществляются влияния, обеспечивающие через рефлекторные дуги, замыкающиеся в среднем, продолговатом и спинном мозге, тонус мышц и соответствующую позу, локальное движение головы и передних конечностей, обобщенные движения головы, туловища и конечностей, сердечно-сосудистые и дыхательные рефлексы.

Позже формируются рефлексогенные зоны, афферентные и эфферентные проводники, центральные образования и элементы эффектора специальных рефлекторных дуг, через которые осуществляются пищевые (сосательный, глотательный, секреторные и моторные), защитные (отряхивательный и другие), установочные рефлексы.

В «донервные» этапы жизни эмбриона регуляторами биологических процессов служат медиаторы нервной системы. На ранних этапах антенатального периода в структурах эмбриона присутствуют ацетилхолин, норадреналин, адреналин, серотонин. Немаловажное значение в регуляции функций органов плода играют гормональные влияния материнского организма. Уже в конце эмбриональной фазы и в фетальной фазе развития у плода начинают функционировать железы внутренней секреции. У плода овцы в возрасте 3 мес происходит синтез соматотропного, гонадотропных и тиреотропного гормонов. К началу 6-го месяца развития у плода крупного рогатого скота заметно выражен синтез адренокортикотропного гормона, антидиурети- ческого гормона, у 4-месячного плода щитовидная железа способна накапливать йод.

У эмбрионов коров установлена инкре- ция катехоламинов. В конце эмбриональной фазы развития возникает инкреция кортикостероидов в надпочечниках, нарастающая с развитием плода. Очень рано в эмбриогенезе развивается и инсулярный аппарат, главным образом бета-клетки, продуцирующие инсулин: в 1 г ткани поджелудочной железы у 5-месячного плода крупного рогатого скота содержится 33,2 ИЕ инсулина. Инкреция половых гормонов половыми железами проявляется примерно в те же сроки, что и кортикостероидов.

Возникновение и быстрое совершенствование инкреторной функции желез внутренней секреции в антенатальный период, несомненно, имеет весьма важное значение для темпов роста, формообразования и интенсивности обмена веществ в этот период. К концу фетальной фазы инкреторная активность желез заметно снижается. Внутренняя среда у плода характеризуется адренергическими особенностями: в крови высокий уровень холинэстеразы и катехоламинов.

Адренергические особенности гомеостаза обеспечивают тот высокий уровень диссимиляторных процессов, который необходим для ассимиляции и роста в процессе антенатального развития. В соответствии со структурно-функциональным развитием нервно-гуморальных механизмов и потребностями, связанными с поддержанием гомеостазиса, происходит структурно-функциональное развитие других органов и систем.

Так, у эмбриона овцы на 19-е сутки развития возникают первые сокращения сердца; у эмбриона крупного рогатого скота —на 21-е сутки. При этом двухкамерное сердце выражает форму адаптации к соответствующим потребностям эмбриона в этот период. В ходе дальнейшего развития с появлением легких двухкамерное сердце преобразуется в четырехкамерное. Ритм первых сокращений сердца у эмбриона редкий и атриовентрикулярный. С переходом на плацентарное кровообращение естественный ритм сокращений сердца преобразуется с более редкого — эмбрионального на более высокий — фетальный. В фетальной фазе у плода овцы и коровы ритм сердца около 150... 170 сокращений в 1 мин.

Частый ритм сердца в фетальной фазе обусловлен односторонним стимулирующим влиянием на сердце симпатической иннервации. Регулирующее влияние на сердце из центров симпатической иннервации оказывается раньше, чем на другие органы; вагусная регуляция деятельности сердца еще отсутствует. Функциональная система сердца формируется в минимальной степени.

В конце фетальной фазы у плодов овцы и коровы возникают регуляторные (тормозящие) влияния и блуждающих нервов; частота сокращений сердца снижается до 140 в 1 мин. Высокий тонус центров симпатической иннервации в фетальной фазе обусловлен низким содержанием кислорода в крови (степень насыщения фетальной крови около 50 %). Сердце плода имеет сравнительно высокую относительную массу, большой минутный объем. Так, минутный объем сердца плода овцы на 95-е сутки развития составляет 395 мл/кг. С ростом и развитием плода повышается артериальное давление.

У 49-суточного плода овцы давление в сонной артерии составляет 20 мм рт. ст., а на 140-е сутки развития — 76 мм рт. ст. Венозное давление составляет 10 мм рт. ст. и мало меняется за время фетальной фазы. У плода работа сердца совершается в значительной степени правым желудочком; электрокардиограмма носит правограммный характер.

Толщина стенок левого и правого желудочков одинакова. У плода кровь, снабженная кислородом и питательными веществами в плаценте, по пупочной вене вливается в нижнюю полую вену. Часть крови из пупочной вены поступает непосредственно через печень, а часть через портальную вену и ее капилляры — в печень. Меньший объем крови проходит через аранциев проток.

Кровь пупочной вены, смешиваясь с венозной кровью нижней полой вены, направляется в правое предсердие и через овальное отверстие переходит почти целиком в левое предсердие. Плацентарная кровь пупочной вены вторично смешивается в левом предсердии с венозной кровью, притекающей по легочным венам из легких. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, а из последнего — в аорту.

Венозная кровь из головы и передних конечностей по верхней полой вене поступает в правое предсердие, а отсюда — в правый желудочек, который нагнетает ее в легочную артерию. Из легочной артерии только небольшая часть крови направляется в легкие, главная же масса проходит через открытый боталлов проток в аорту. Кровь, еще более обедненная кислородом вследствие третьего смешивания, по аорте направляется частично к нижним конечностям и туловищу, но большая ее часть — к плаценте через пупочные артерии, отходящие от подвздошных артерий (рис. 91).

В эмбриональной фазе возникает и активно совершается эрит- ропоэз. У 20-суточного эмбриона овцы в мезенхиме печени уже диффузно рассеяны кровяные элементы эритропоэтического ряда. В плодной фазе эритропоэз происходит в селезенке. У 3-месячных плодов овец преобладает костномозговое кроветворение.

Кроветворение в красном мозге эмбриона крупного рогатого скота начинается на 56-е сутки развития. В плодной фазе в печени отмечается уменьшение эритропоэза и увеличение лейкопоэза. Лимфоидное кроветворение проявляется в селезенке и лимфатических узлах. В начале плодной фазы в крови плода присутствует небольшое количество эритроцитов (около 5 % числа эритроцитов взрослых).

По мере увеличения массы развивающегося плода число эритроцитов в крови повышается и к концу фетальной фазы приближается к величинам, характерным для взрослых. У плода коровы на 2-м месяце развития число эритроцитов в 1 л крови составляет 2*10¹², а к концу фетальной фазы — 7*10¹²; у плода лошади на 3-м месяце развития — около 2*10¹², а к концу фетальной фазы — 4*10¹² у плода овцы в 130-суточном возрасте число эритроцитов 8*10¹².

Увеличение числа эритроцитов сопровождается повышением содержания гемоглобина и кислородной емкости крови. У 92-суточ- ного плода овцы общее содержание гемоглобина в крови составляет 7 г, а у 130-суточного— 40 г. Фетальный гемоглобин характеризуется большим сродством к кислороду, чем гемоглобин взрослого организма. В плодной фазе кислородная емкость крови возрастает до 19...22 %.

По мере развития плода происходит увеличение объема крови: у плода овцы на 68-е сутки развития он составляет 16,5 мл, на 77-е сутки — 64, на 101-е сутки — 112, на 126-е сутки — 204 и на 144-е сутки — 428 мл.

Кровообращение у развивающегося эмбриона и плода возникает и совершенствуется по мере развития функций пищеварительной системы, что обеспечивает обмен веществ. Энергетические затраты клеток всего организма восполняются за счет крови, протекающей через органы. Количество крови, протекающей в единицу времени через орган, должно соответствовать его потребности в кислороде и питательных веществах. Увеличение поступления крови к органам с ростом и развитием плода достигается за счет учащения сердечного ритма и увеличения венозного притока крови.

Важным фактором, определяющим величину венозного притока к сердцу, также является отрицательное давление в грудной полости. В фетальной фазе у плода появляются дыхательные движения и отмечается постепенное повышение величин отрицательного давления в межплевральной полости. Внутриутробные дыхательные движения происходят при закрытой голосовой щели. Полость трахеи и бронхов у плода заполнена ультрафильтратом фетальной крови. Висцеральная плевра при вдохе не следует за париетальной.

Легкие при этом не расправляются, оставаясь в ателектатическом состоянии. Каждый вдох сопровождается повышением величины отрицательного давления в межплевральной полости. Периодическое создание отрицательного давления в грудной полости при дыхательных движениях играет роль дыхательного присасывающего насоса, увеличивающего скорость движения крови в пупочной вене и тем самым ускоряющего ее кругооборот.

У плода отчетливо выражены колебания кровяного давления второго порядка, совпадающие с дыхательными движениями. Выдох в этой фазе развития плода является пассивным актом. Вдох сопровождается одновременным с вдыхательными мышцами сокращением брюшных мышц.

При этом создается положительное давление в брюшной полости, которое является фактором, увеличивающим венозный приток в правое сердце. Деятельность дыхательного центра плода не связана с содержанием диоксида углерода в крови. Основной фактор, определяющий функциональную активность дыхательного центра, — содержание кислорода в крови. Дыхательные движения плода осуществляются при насыщении крови кислородом в сонных артериях до 40...50 %.

Гипоксемия обусловливает высокий ритм дыхательных движений и сердечных сокращений. Например, содержание диоксида углерода в крови плодов овец на 5... 12 % выше, чем в крови матери. Другим важным фактором, определяющим приток венозной крови к сердцу и соответственно поступление крови к органам, является активность скелетно-мышечной системы.С развитием мышц и звеньев механизма нервной регуляции их деятельности у плода возникает тонус мышц, который обеспечивает типичное для плода членорасположение — согнутое положение головы и конечностей по отношению к туловищу.

Мышцы у развивающегося плода менее лабильны, чем у взрослых животных. Сократительные белки (миозин, актин и актомиозин) характеризуются слабо выраженной реакцией взаимодействия с аденозин- трифосфорной кислотой. Поэтому мышечная ткань у плода обладает только тонической активностью и не способна осуществлять тетанический тип сокращений.

Возникновение и последующее повышение тонуса мышц у эмбриона, а затем плода, раздражение заложенных в мышцах проприорецепторов обусловливает поток импульсов в центральную нервную систему и обеспечивает подкрепление тонического возбуждения центров симпатической иннервации сердца, увеличение ритма сердечных сокращений. На более поздних сроках развития плода появляется и другой тип мышечной активности, выражающийся в периодических обобщенных двигательных реакциях (шевеление).

Эта форма активности мышц представляет собой генерализованные сокращения мышц туловища и конечностей, проявляющиеся в попытке выпрямления головы и конечностей. Основным фактором, определяющим эту форму активности мышц, является «голодный состав» крови. Кровь при обеднении питательными веществами и кислородом раздражает структуры центральной нервной системы; возбуждение последней и обусловливает появление обобщенной двигательной реакции.

Обобщенное движение играет роль «мышечного насоса», сопровождается увеличением венозного притока к правому сердцу и повышением кровяного давления на 15...25 мм рт. ст., увеличением скорости кровообращения и тем самым количества крови, протекающей через капилляры плаценты.

В результате плод получает из крови матери питательные вещества в количестве, необходимом для его нормального роста и развития. В этой связи кратковременный период (в течение суток) относительно голодного состояния беременного животного и моцион являются факторами (физиологическим стрессом), стимулирующими обобщенные двигательные реакции плода, его рост и развитие. Избыточное кормление матери, лишение моциона во время беременности — факторы, подавляющие обобщенные двигательные реакции плода, его рост и развитие, обусловливающие физиологическую незрелость и недостаточное кормление.

С осуществлением обменных функций развивающейся особи связано возникновение и развитие функций пищеварительного аппарата. Еще в эмбриональной фазе начинает функционировать печень. На 5...6-м месяце развития у плода коров функционируют все пищеварительные железы; плод осуществляет сосательные движения. В это время появляется регуляторная деятельность пищевого центра. Благодаря сосательным движениям в ротовую полость плода поступают околоплодные воды, которые за счет глотательных движений поступают в желудок.

Раньше всего у плода созревают рефлексогенная зона, соответствующая область губ, крыльев носа и вкусовые почки. Околоплодные воды раздражают эти рефлексогенные зоны и вызывают рефлекторно сосательные движения. Возникновение и активность сосательных движений связаны с возбуждением пищевого центра голодным составом крови. Поступление околоплодных вод в полости пищеварительного аппарата вызывает образование и выделение пищеварительными железами соков. В желудочном соке плода еще отсутствует соляная кислота; кислотность обеспечивает молочная кислота. Пепсин желудочного сока расщепляет белки фибрин и казеин, но не может осуществлять гидролиз альбумина. Альбумины и глобулины без изменений поступают с содержимым желудка в кишечник и здесь всасываются.

С околоплодными водами наряду с белками поступают углеводы, жиры и минеральные вещества. Превращение веществ, содержащихся в околоплодной жидкости, продолжается в кишечнике под действием ферментов поджелудочного и кишечного сока, желчи. Функциональные системы поджелудочной железы, печени и кишечника также включают только те элементы, которые необходимы для осуществления приспособительного эффекта.

В поджелудочном соке нет амилазы. В кишечнике отсутствуют маятникообразные движения. Контакт химуса со стенкой кишечника вызывает лишь местное циркуляторное сокращение, обусловливающее передвижение кишечного содержимого на небольшое расстояние.

Анальный сфинктер у плода находится все время в состоянии тонического сокращения, что исключает возможность освобождения кишечника от мекония. Через блуждающие нервы осуществляются влияния, стимулирующие тоническое сокращение желудка. Влияние симпатической иннервации на моторику желудка и кишечника не проявляется. В плодной фазе деятельность пищеварительных желез связана и с осуществлением обменных функций. С пищеварительными соками поступают продукты межуточного обмена, которые подвергаются превращениям в желудочно-кишечном тракте, вновь всасываются и затем используются тканями.

На протяжении индивидуального развития отмечаются изменения в обмене веществ, и прежде всего его анаболической фазы — синтеза. Количественным показателем интенсивности анаболических процессов служит величина истинной скорости роста массы тела. Интенсивность роста в каждой данной фазе характеризует константа роста. По функциональному значению различают синтез роста, функциональный и защитный синтез. Синтез роста — увеличение белковой массы органов в период роста и дифференциации организма в целом.

Синтез функциональный и защитный — образование белковых секретов железами, образование иммунных тел. Антенатальный период развития характеризуется высокими темпами роста. С ростом и развитием организма качественно изменяется темп метаболизма. Эти изменения совпадают по времени с переходом эмбриона от одной фазы развития к другой. На ранних этапах эмбриогенеза синтезируются и формируются системы анаболических и амфиболических ферментов, растет их активность; появляются структурные и функциональные белки в органах.

Усиленный рост и высокий уровень окислительных процессов у эмбриона и плода сопровождаются интенсивным обменом жиров, углеводов, воды и солей, энергии. У плодов крупного рогатого скота в плазме крови содержание аминокислот (15,3 мг%) почти в 4 раза превышает таковое у коров-матерей. Количество молочной кислоты повышается с 50,75 мг% (4 мес) до 125,68 мг% (9 мес), пировиноградной кислоты соответственно с 7,6 до 13,2 мг%, гликогена с 9,11 до 53,28 мг%.

В крови плодов более высокая, чем у матерей, концентрация меди (53,9 мкг%), цинка(401,0 мкг%), ма

AOF | 23.12.2020 13:46:38