Arctodus simus

Диагноз. Размеры больше, чем у A. pristinus, телосложение массивнее. Основная длина черепа 396—442 мм у A. s. yukonensis, 330—360 — у A. s. simus (Richards et al., 1996). Передние премоляры посажены плотнее, чем у A. pristi- nus (Kurten, 1967). Коренные зубы крупные относительно размеров челюстей, широкие. На m2 тригонид шире, чем талонид.

Длина ml (мм): 29.9-35.3, М = 32.97, п = 23 (Kurten, 1967); 29.6-35.3, п = 32 (Richards et al., 1996). Описание. Телосложение массивное, менее бочкообразное, чем у бурого медведя Ursus arctos (Matheus, 2003). Длина тела достигала 3.4, высота в холке — более 1.5 м. Масса, рассчитанная по соотношению окружности диафизов плечевой и бедренной костей, могла достигать 620—660 и даже 766 кг (Nelson, Madsen, 1983; Richards, Turnbull, 1995).

По этому показателю вид превосходил крупнейшие экземпляры современного бурого медведя. Самцы были заметно крупнее самок. Череп с мощными скуловыми дугами и хорошо развитым сагиттальным гребнем, что свидетельствует о сильном развитии жевательной мускулатуры. По общим пропорциям череп похож на таковой Tremarctos (см. табл. 40). Лицевой отдел широкий, носовая апертура большая, носовые кости короткие. Лоб пологий, очень широкий (рис. 71).

Arctodus simus

Передний край глазницы лежит над передней частью М2. Подглазничное отверстие двойное, расположено над серединой коронки Ml. Глазницы сравнительно небольшие, широко расставленные, направлены латеральнее, чем в роде Ursus. Слезное отверстие одиночное. Заглазничные отростки тупые, заглазничное сжатие резко выраженное. Костное нёбо широкое, в том числе в области хоан, что указывает на сильное дыхание и выносливость зверя.

Слуховой пузырь уплощен; нет бугра на основной затылочной кости, проходящего вдоль ее контакта с пузырем, как это наблюдается у некоторых видов Ursus. Парокципитальный и мастоидный отростки спускаются почти до одного уровня. Нижнечелюстная кость массивная, высота ее тела постепенно уменьшается от m3 к симфизному отделу (табл. 42).

Имеется хорошо выраженный «подбородок». Нижний край челюсти выпуклый, сочленовный отросток расположен немного выше уровня жевательной поверхности щечных зубов. Венечный отросток высокий, круто поднимающийся спереди; нижнечелюстная вырезка слабая.

Имеются 2 больших подбородочных отверстия, лежащие впереди уровня р4, и 2 маленьких задних; число и расположение последних варьируют (Merriam, Stock, 1925). Гребень, отделяющий премассетерную ямку от массетерной, высокий. Клыки мощные, высота коронки верхнего клыка 51 мм. Передние премоляры Р2—3/р2—3 маленькие, однокорневые. Коренные зубы массивные, имеют вид широких давящих платформ (рис. 72).

Arctodus simus

Коронка Р4 треугольных очертаний, протокон лежит на уровне хищнической щели, метакон в виде вытянутого спереди назад бугорка. Коронка Ml квадратная, длина ее почти равна ширине. Паракон и метакон сходных размеров. Присутствуют большой парастиль и маленький метастиль.

В лингвальном ряду бугорков различим четкий мезо- кон. Срединная долинка широкая, поверхность ее слабоскладчатая. М2 (длина 33.9—41.7, М = 37.50 мм, п = 7) с небольшим талоном; зубная коронка расширена в области паракона и резко сужается назад. Основания лабиальных и лингвальных бугорков разобщены продольной внутренней долинкой. Нижний премоляр р4 уменьшен, простого строения, с 2 корнями. Нижний хищнический зуб ml длиннее, чем m2.

Параконид, протоконид и метаконид выстроены почти на одной линии. Протоконид очень высокий, метаконид маленький, лежит у задней стенки протоконида. Талонид относительно короткий, но широкий, с неглубоким бассейном. Задние нижние коренные m2 и m3 более простого строения, чем в роде Ursus. Коронка m2 с длинным талонидом, который почти одной ширины с тригонидом.

Бассейн тригонида неглубокий. Бугорки талонида слабо дифференцированы. Коронка m3 небольшая, жевательная поверхность треугольной формы и слабо наклонена впереди. Распространение и возраст. Сев. Америка от арктического склона хр. Брукса на севере (Churcher et al., 1993) до Центр.

Мексики на юге (Kurten, Anderson, 1980); ср.—п. плейстоцен. Ископаемые находки известны более чем из 30 местонахождений Мексики (Cedazo, Tequixquiac), США (расположены по всей территории, кроме юго-востока), Канады (Саскачеван, Юкон) и Аляски (Kurten, Anderson, 1980; FAUNMAP, 1994). Вымер около 11 500 лет назад. Географическая изменчивость и подвиды. Размеры животных уменьшаются с севера на юг, поэтому выделяют 2 подвида: A. s. yukonensls (Lambe, 1911) и более мелкий A. s. simus (Соре, 1879) (см.: Kurten, 1967).

Недавно была сделана попытка выяснить их распределение в пространстве и во времени (Richards et al., 1996). Согласно полученным данным, в ср. плейстоцене (ирвингтоний) на территории западных и центральных частей США и на Аляске встречался подвид A. s. yukonensis (см. также: Scott, Сох, 1993).

В п. плейстоцене (ранчолабреаний) звери южных популяций стали мельчать, трансформируясь в A. s. simus, хотя еще попадались крупные особи. На Аляске и у кромки Канадского ледникового щита, напротив, продолжал существовать A. s. yukonensis. Сохранению крупных размеров у арктодусов этого подвида, вероятно, способствовали его северное распространение («правило Бергмана») и конкуренция со стороны встречавшихся здесь бурых медведей. Исследованный материал. 4 черепа (83HS142, FM 24880, YTW 115014-0006, USNHM 167617, слепок), 4 нижнечелюстные кости (87HS004, 92HS037, FM 24880, NMHUB 30364, слепок) и 9 изолированных зубов (ISM).

Образ жизни. Палеогеографические условия области распространения ископаемых находок A. simus показывают, что вид занимал хорошо дренированные травянистые пространства, реже встречался в разреженных бореаль- ных лесах, посещал долины рек, берега низинных озер и болота (Kurten, 1967; Harington, 1980; Nelson, Madsen, 1983; Richards, Turnbull, 1995).

Имеется несколько точек зрения на образ жизни и питание A. simus. Куртен (Kurten, 1967) предполагал, что это был могучий, быстро бегающий хищник, способный охотиться на стадных копытных размером с бизона. Об этом свидетельствуют, на его взгляд, кошкоподобные признаки в очертаниях черепа, высокие щечные зубы (особенно нижний хищнический) и удлиненные конечности с относительно тонкими метакарпальными и метатарсальными костями.

Сходного взгляда придерживались и другие исследователи, полагавшие, что A. simus был более хищным, чем современные медведи, за исключением белого (Voorhies, Comer, 1986; Shaw, Сох, 1994). Мнение Куртена подвергли обстоятельной критике Эмсли и Чаплевский (Emslie, Czaplewski, 1985).

Они полагали, что пропорции черепа не показывают явной хищнической специализации, а близки к таковым современного Tremarctos ornatus. Более того, сходное развитие премассетерной ямки у обоих видов указывает на усиление давящей функции нижнечелюстной кости, что важно при обработке растительной массы (см.: Davis, 1955).

Горизонтальные фасетки стирания щечных зубов также свидетельствует, что A. simus был всеядным, главным образом травоядным зверем, хотя и мог дробить кости. Длинные стройные конечности, по мнению этих авторов, не позволяли зверю делать скоростные рывки, необходимые для того, чтобы настигать добычу, но способствовали улучшению обзора, особенно на равнинах, поросших высокой травой, и позволяли доставать и пригибать ветви небольших деревьев и кустарников при питании листьями, плодами или корой.

Наконец, очень крупные размеры скорее свойственны всеядным или растительноядным наземным хищным, чем специализированным миофагам. Согласно несколько модифицированной гипотезе, A. simus был, как и большинство современных медведей, всеяден. Он мог питаться в основном травой, но проявлял и хищнические наклонности, предпочитая крупную добычу (Richards, Turnbull, 1995).

В результате изучения неполного скелета из Маммот Сайт (Mammoth Site, Hot Springs) была предложена иная гипотеза относительно образа жизни и пищевой стратегии A. simus (Baryshnikov et al., 1994). Предполагается, что высокий рост, латеральная постановка глаз и мощное телосложение не способствуют активной охоте. Однако чисто растительная диета не может объяснить обитание зверя далеко на севере, в Берингии.

Его щечные зубы не имеют специальных адаптаций для перетирания растительного корма, хотя потребность в нем у такого большого зверя должна быть велика. Была предложена палеоэкологическая реконструкция A. simus как всеядного медведя, который специализировался как падальщик («гипергиена»), обходивший в ее поисках огромные территории. Она обоснована детальным морфофункциональным и палеоэкологическим анализом (Matheus, 1995, 2003).

Анализ стабильных изотопов коллагена из ископаемых костей, собранных на Аляске, также показал, что A. simus потреблял больше мясной пищи, чем современные бурые медведи (Bocherens et al., 1995). Плейстоценовые ландшафты Сев. Америки изобиловали крупными млекопитающими: мамонтами, мастодонтами, верблюдами, наземными ленивцами, стадными копытными, гибель которых обеспечивала существование падальщиков разной величины и разных предпочтений.

Признанию A. simus в качестве «гипергиены» отвечают его щечные зубы с высокими коронками и мощные челюсти, способные разрывать туши и дробить кости. Высоко расположенные глаза позволяли медведю осматривать большие площади травянистых равнин, отыскивая падаль не только с помощью обоняния, но и ориентируясь на поведение птиц, поедающих падаль.

Arctotherium simum Соре, 1879:791 [Potter Creek Cave, Калифорния, п. плейстоцен; голотип: почти полный череп без нижней челюсти, № 8222, Amer. Mus. Nat. Hist., New York; изображен — Cope, 1891 : PI. XXI; промеры голотипа, мм (Kurten, 1967): [1] 405, 12] 370, [3] 345, [7] 205, [121] 102, [13] 123, [17] 120]. - A. californicum Merriam, 1911 : 734, fig. 3 (Rancho La Brea, Калифорния, п. плейстоцен; голотип: кости кисти, № 17754, Univ. Calif., Los Angeles). — A. yukonense Lambe, 1911 : 24, PI. I—III (Gold Run Creek, Юкон, Канада, п. плейстоцен; голотип: череп, № 7438; Geol. Survey, Ottawa). — Dinarctotherium merriami Barbour, 1916 : 349, 350, fig. 1—6 [Cass, Небраска, (?)п. плейстоцен; голотип: лев. плечевая кость, Nebraska State Mus.].

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 17:27:44