Арктотериины

Арктотериины (Arctotheriini).

Триба включает 4 рода, представители которых неизвестны за пределами Америки. Они появились как небольшие медведи в первой половине п. миоцена (род Plionarctos), но уже в середине плейстоцена достигли огромных размеров, вплоть до наибольших в семействе (род Arctodus).

Только эти медвежьи попали в Юж. Америку и сохранились там до наших дней. Арктотериины характеризуются очень короткой мордой, расстояние между клыком и хищническим зубом сильно уменьшено. Премассетерная ямка имеется во всех родах, кроме Plionarctos.

Верхний хищнический зуб Р4 не так сильно укорочен, как в трибе Ursini, чаще всего с 3 корнями. Для нижнего хищнического зуба ml характерен зубец, расположенный на прегипокристиде у основания протоконида.

Складки эмали на m2 формируют уникальную для группы Z-образную структуру в талонидном бассейне и пару бугорков в тригонидном. Кости конечностей Plionarctos неизвестны, но плейстоценовые находки скелетов Tremarctos и Arctodus показывают, что все представители трибы были стопоходящими (Kurten, 1966, 1967).

Куртен полагает, что арктотериинные (тремарктинные) медведи никогда не имели вывернутой вовнутрь кисти, определяющей косолапую походку у представителей трибы Ursini. Происхождение Arctotheriini не выяснено. Их зубная система может быть произведена от таковой Ursavus, хотя уровень развития зубных признаков выше благодаря редукции хищнических зубов Р4/ш1 и удлинению талонидного отдела m2.

Имеющееся сходство с Indarctos (бугорок на прегипокристиде ml, щель на гребне между протоконидом и метаконидом на m2) отражает, вероятно, близкое расположение ветвей Agriotheriini и Arctotheriini на филогенетическом стволе урсин.

Пока нет данных, свидетельствующих о происхождении арктотеринных медведей в Евразии, но их предполагаемые родственные отношения с родами Ursavus и Indarctos делают такое допущение весьма вероятным. Появление первых Arctotheriini в п. миоцене Сев. Америки усиливает доказательство давнего разобщения этой трибы с трибой Ursini (не менее 7 млн.), установленного по результатам молекулярных исследований (Wayne et al., 1989), хотя и не столь древнего, как предполагают эти результаты (15 млн.).

Род Plionarctos является наиболее архаичным в трибе Arctotheriini и наиболее ранним среди медведей Нового Света. Он встречался в Сев. Америке от ср. хемфиллия до р. бланкия (Hunt, 1998b; Tedford, Martin, 2001).

Это были медведи среднего размера, похожие на мелких особей современного очкового медведя (Tremarctos ornatus). Нижнечелюстная кость очень высокая под молярами. Хищнические зубы редуцированы, М2/т2—3, наоборот, удлинены, как у их прямых потомков (Tremarctos, Arctotherium, Arctodus).

От этих родов Plionarctos отличается лишь по плезиоморфным признакам (отсутствие премассе- терной ямки, положение протокона Р4 чаще впереди хищнической щели, чем позади нее) (см.: Tedford, Martin, 2001). В роде Plionarctos признают 2 анагенетически связанных друг с другом вида, образующих парафилетическую стволовую группу, от которой произошли остальные родовые таксоны Arctotheriini (Tedford, Martin, 2001).

Стратиграфическое положение обоих видов близкое: п. миоцен (п. хемфиллий) у P. edensis и р. плиоцен (р. бланкий) у P. harroldorum, а различия сводятся к незначительным особенностям в зубных структурах. Я условно принимаю их видовую самостоятельность, хотя не исключено, что это лишь стратиграфические подвиды одного вида.

Редкость ископаемых остатков Plionarctos на Великих равнинах и более частые их находки во Флориде, а также на атлантическом и тихоокеанском побережьях позволяют предположить, что эти маленькие медведи населяли влажные леса и не часто проникали в открытые ландшафты (Hunt, 1998b).

Они вели, скорее всего, древесный или полудревесный образ жизни. Род Tremarctos на геологической шкале впервые зарегистрирован в п. плиоцене Калифорнии (Arroyo Seco, Vallecito Creek) (Downs, White, 1968; Cassiliano, 1999).

От Plionarctos он отличается присутствием премассетерной ямки и немного более длинным талоном М2. Передние премоляры обычно все сохраняются в верхней челюсти, но в нижней челюсти иногда отсутствуют р2/3 {Т. floridanus): Щечные зубы мелкие, вершины главных зубцов на коронке ml формируют характерный W-образный рисунок (Kurten, 1966).

Род включает 2 вида. Геологическая история современного Т. ornatus из Юж. Америки неизвестна. Вымерший Т. floridanus обнаружен в п. бланкии Сев. Америки, но обычным становится в фауне ранчолабреания на юго-востоке США и в Мексике (Kurten, Anderson, 1980). Череп имеет выраженный уступ в верхнем профиле лицевого отдела, нижнечелюстные кости с выпуклым нижним краем. Щечные зубы сравнительно широкие, большая берцовая кость укорочена относительно бедренной.

Перечисленные признаки, по мнению Куртена (Kurten, 1966), развились у Т. floridanus параллельно с таковыми европейского пещерного медведя U. spelaeus и свидетельствуют о сходном образе жизни. Ископаемых арктотериин Юж. Америки относят к роду Arctotherium (Soibelzon, 2004), объединяя по очень тесному расположению верхних передних премоляров (средний зуб выступает за линию зубного ряда, и премоляры образуют треугольник).

Крупный A. angustidens имел уплощенный слуховой пузырь и очень широкие верхние коренные (ширина Ml превышает длину этого зуба). Остальные виды отличаются от A. angustidens более вздутым слуховым пузырем и длиной костного нёба (Trajano, Ferrarezzi, 1994). Эти медведи встречались в разных ландшафтах, от жарких тропических лесов Бразилии до холодных степей Патагонии (San Roman et al., 2000).

Они, скорее всего, были всеядными, но широкие верхние моляры свидетельствуют о том, что у некоторых видов в питании преобладали корма растительного происхождения. Возможно, что таксономическое разнообразие арктотеринных медведей было причиной того, что Ursus americanus, ареал которого достигает Мексики, не смог распространиться в Юж. Америку.

Род Arctodus включает крупных медведей, история которых прослеживается в Сев. Америке с конца плиоцена. Лицевой отдел черепа сильнее укорочен, чем в роде Tremarctos, коренные зубы шире. От представителей рода Arctotherium отличается менее широкими верхними коренными зубами, уплощенными слуховыми пузырями. Род включает 2 вида.

A. pristinus имел относительно легкое сложение и широко расставленные нижние передние премоляры, его щечные зубы выглядят маленькими по сравнению с длинными челюстями. Большинство его местонахождений определяется восточными районами США, особенно часто встречается во Флориде. Скорее всего, это был растительноядный медведь, который населял лесные биотопы.

Он занимал те же самые территории, на которых позднее обитал Tremarctos floridanus, так что оба вида, вероятно, имели сходные экологические ниши, замещая друг друга во времени. A. simus был массивнее, его щечные зубы значительно крупнее по сравнению с размером челюстей (Kurten, 1967).

Это был гигантский зверь, по массе превосходивший крупнейшие экземпляры современного бурого медведя. Он встречался почти во всех открытых ландшафтах от Аляски до Мексики. Его рассматривали как хищника (Kurten, 1967), вегетарианца (Emslie, Czaplewski, 1985), всеядного зверя (Richards, Turnbull, 1995).

Высказано мнение, что A. simus специализировался на питании падалью (Baryshnikov et al., 1994; Matheus 1995, 2003), хотя не был таким специализированным остеофагом, как псовые или гиены.

Экологическая реконструкция A. simus как падальщика («супергиены») во многом совпадает с аналогичной реконструкцией, приведенной ранее для Agriotherium sivalense. Оба вида сходны по экстерьеру (большие размеры, сто- похождение), развитию жевательного аппарата (наличие премассетерной ямки, высокие коронки моляров, имеющие вид давящих платформ), по способности населять разнообразные биотопы.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 09:04:29