Белый медведь, описание

Замечания по номенклатуре. Хотя решением Международной комиссии по зоологической номенклатуре (Opinion 384) автором названия U. maritimus признан Линней, упомянувший белого медведя в 10-м издании «Системы природы» (Linnaeus, 1758), правильней принять авторство Фиппса (Phipps, 1774), который первым недвусмысленно обозначил белого медведя в качестве отдельного вида (см.: Gentry, 2001).

Диагноз. Глазницы приподняты. Ширина черепа в области клыков превышает расстояние между наружными краями коренных зубов. Щечные зубы небольшие. Р4 с высоким острым параконом и редуцированным внутренним выступом. М2 с узким талоном.

Длина ml (мм): 17.6—21.8, М = 19.56, п = 40.

Описание. Сложение мощное, плечевой горб не выражен. Длина тела у самцов 200—250 см, высота в холке достигает 150 см, масса доходит до 500 кг и более. У самок длина тела составляет 160—200 см, масса от 180 до 300 кг (Успенский, 1977).

Голова относительно небольшая; морда узкая, в профиль слабо горбоносая. Шея длиннее, чем у других медведей. Ушные раковины небольшие, округлые, слабо выдаются из зимнего меха. Глаза маленькие, темно-карие.

Конечности сильные, кисть и стопа широкие, веслообразные, приспособленные для плавания. Нижняя поверхность кисти и стопы покрыта длинными волосами — адаптация к передвижению по снегу и льду.

Когти короче, чем у бурого медведя, их длина не превышает 75 мм. Когтевая фаланга передней конечности высокая, роговой чехол толстый, прочный, заостренный (Верещагин, 1969).

Хвост короткий (76—127 мм). Волосяной покров грубый, густой, относительно короткий. Он состоит из плотного подшерстка (5 см в длину) и растущих пучками промежуточных остевых волос (длиной 15 см) (Успенский, 1977). Сердцевинная полость волос развита лучше, чем у бурого медведя, что усиливает термоизоляционную защиту (Соколов, Сумина, 1972).

Окраска меха белая или желтоватая, иногда с серым оттенком. Основания волос светлые. Кожа под шерстью темная, что позволяет лучше поглощать солнечное тепло поверхностью тела. Носовое зеркало и края губ черные. Желудок взрослого белого медведя способен вместить более 70 кг пищи (Успенский, 1977).

Для печени характерно очень высокое содержание жирных кислот и витамина А (от 15 ООО до 30 ООО единиц на 1 г; Russel, 1966), что делает опасным для человека применение ее в пищу. Норма потребления кислорода при ходьбе в 2 раза превосходит таковую у большинства млекопитающих (0ritsland et al., 1976).

Способен накапливать большое количество подкожного жира, толщина которого у взрослых зверей варьирует от 5 до 10 см. Головной мозг крупнее, чем у бурого медведя; его большие полушария отличаются более сложной топографией борозд и извилин, напоминая по развитию мелких вторичных борозд и извилин мозг ластоногих (Авксентьева, 1972).

Череп. Череп ниже и более удлинен, чем у бурого медведя (рис. 105). Профиль его спрямленный, со слабым перегибом в области глазниц. Кондилобазальная длина у взрослых самцов меняется от 350 до 405 мм (табл. 116, 117), иногда достигая 412 мм; у самок она составляет 311—380 мм (Успенский, 1977).

Половые различия проявляются в длине нижнечелюстной кости (Larsen, 1971) и в размерах коренных зубов (Gordon, 1977). Лицевой отдел длинный (около 88 % от длины мозгового отдела). Носовые кости удлиненные и несколько сжатые посередине; длина костей примерно в 4 раза превышает их ширину в средней части (Наумов, 1972).

Впереди они немного не достигают уровня альвеолы верхнего клыка, так что носовая апертура выглядит крупнее, чем у бурого медведя. Передний край глазницы находится над передней частью коронки М2.

Ширина черепа в области клыков превышает расстояние между наружными краями коренных зубов (наибольшую ширину костного нёба). Заглазничные отростки короткие, приподнятые, пространство между ними уплощенное.

Лоб очень широкий, полого поднимающийся кзади. Заглазничное сужение длинное, с выраженным височным перехватом. Сагиттальный гребень мощный. Скуловые дуги менее широко расставленные, чем у бурого медведя. Затылок низкий. Костное нёбо узкое, слабо вогнутое продольно.

Хоаны сравнительно узкие, глубокие. Затылочные мыщелки сильно выдаются назад. Затылочное отверстие крупное, его вертикальный диаметр превосходит длину М2. Нижнечелюстная кость стройная, низкая, высота ее почти не уменьшается кпереди. Симфизный отдел без «подбородка». Нижняя линия кости прямая или слабоволнистая. Угловой отросток опущен почти до ее уровня.

Сочленовный отросток расположен ниже уровня жевательной поверхности щечных зубов. Венечный отросток низкий, широкий в основании, с хорошо развитой нижнечелюстной вырезкой.

Зубы. Резцы крупные, особенно увеличен и заострен 13. Его диаметр примерно равен длине предклыковой диастемы. Клыки мощные, острые; высота коронки верхнего клыка достигает 38 мм. Щечные зубы маленькие (табл. 103—109), с острыми зубцами и слабо развитым воротничком.

Передние премоляры редуцированы в числе. Обычно имеются Р1/р1 и РЗ, в то время как Р2/р2 и рЗ почти всегда отсутствуют. Нижний р 1 несколько крупнее, чем у бурого медведя. Соотношение средних значений длины зубов в ряду Р4—Ml—М2 — 24.9—31.7—43.4 %, п = 40. По сравнению с U. arctos верхний хищнический зуб Р4 увеличен, а последний моляр М2 уменьшен.

Длина Р4 значительно превышает 1/2 длины М2, как у плиоценового U. minimus. Р4. Высокий зуб колющего типа. Зубная коронка очень узкая, ее ширина составляет в среднем 59.5 % от наибольшей длины, так как внутренний выступ редуцирован (иногда вообще не развит). Паракон очень крупный и высокий, длина его основания превосходит наибольшую ширину зуба (у U. arctos соотношение обратное).

Метакон короткий, значительно ниже паракона. Оба бугорка расположены на одной продольной линии. Метастиль отсутствует. Протокон маленький, одиночный, нередко отсутствует, расположен позади хищнической щели. Ml.

Зуб значительно уже, чем у бурого медведя; в заднем отделе он расширен сильнее, чем в переднем. Паракон и метакон высокие, почти равные по площади основания. Парастиль и метастиль очень маленькие, иногда не выражены.

Продольная долинка (бассейн тригона) узкая. Бугорки лингвального ряда значительно ниже лабиальных бугорков, узкие, режущего типа. Мезокон слабо обозначен, он значительно уступает по высоте протокону и мета- конулю. Иногда присутствует лингвальный цингулюм. М2.

Зуб уменьшен по сравнению с таковым бурого и пещерного медведей. Он менее чем в 1.5 раза превосходит по длине Ml. Паракон и метакон одиночные, высокие, метакон немного длиннее, чем паракон. Внутреннее поле тригона узкое, без складок. Лабиальные бугорки низкие, образуют продольный, слабо расчлененный гребень.

Талон короче тригона и имеет тенденцию к сужению кзади, образуя выемку на лабиальном крае; в редких случаях почти полностью утрачен. Соотношение средних значений длины зубов в нижнем ряду р4—ml— m2—m3 — 18.3—30.7—29.6—21.4 %, п = 40.

По сравнению с U. arctos нижние зубы белого медведя существенно преобразованы: р4 увеличен, а m3, наоборот, уменьшен; относительная длина хищнического зуба ml осталась приблизительно такой же, как у бурого медведя, хотя зуб заметно превосходит по длине m2.

Белый медведь обладает уникальными для рода Ursus признаками: Р4 преобразован в высокий, узкий и колющий зуб, М2 имеет короткий и узкий талон. Зубы белого медведя приспособлены к питанию ластоногими и другой животной пищей, но возврат к хищному образу жизни не привел к вторичному развитию тех признаков, которые были утрачены его предками.

Хищнические зубы не так увеличены, как у миоценовых плотоядных урсид (Phoberocyon, Plithocyon), их режущая способность не превосходит таковую других современных медведей. Острые колющие клыки и небольшие щечные зубы пригодны для схватывания и умерщвления добычи, но не для разрезания мяса и дробления костей.

Более того, намечается тенденция к формированию гомо- донтных щечных зубов, как и у других водных хищных, например у крупных ластоногих (Hecht, 1963; Emslie, Czaplewski, 1985). Кариотип. 2n = 74, NFa = 84.

Распространение. Белый медведь имеет циркумполярный ареал, состоящий из области кочевок и области размножения. С юга он ограничен береговой линией материков и южным пределом распространения плавучих льдов.

В Евразии населяет материковое побережье к востоку от п-ова Ямал, острова и дрейфующие льды Сев. Ледовитого океана. Еще в начале XX в. встречался на о-ве Колгуев. Изредка заходит в тундру; известны дальние заходы до Норильска, среднего течения р. Хатанга, оз. Алекоюоель в Якутии и в верховья р. Анадырь (Кищинский, 1976).

Вдоль западного берега Берингова моря проникает в Анадырский залив, реже достигает Камчатки; возвращаясь на север, может появляться в глубине Камчатского полуострова и доходить до Охотского моря. В Сев. Америке живет на арктическом побережье Аляски и Канады, включая Гудзонов залив и арктические острова, а также у берегов Гренландии.

С плавучими льдами может дрейфовать до островов Курильских (очень редко) и Прибылова в Тихом океане и до Ньюфаундленда и Исландии в Атлантическом (Hall, Kelson, 1959; Гептнер и др., 1967). Область размножения более компактная. В Евразии она включает арктическое побережье и острова Шпицберген, Земля Франца-Иосифа, Врангеля и др. В Сев. Америке известны родильные берлоги, удаленные от моря (Аляска, район Гудзонова залива) (DeMaster, Stirling, 1981).

Данные о былом распространении белого медведя крайне скудны. Куртен (Kurten, 1964) привел 2 находки белого медведя в Европе, имеющие плейстоценовый возраст, — череп из Германии (Гамбург, вероятно, вюрм; утрачен) и локтевая кость из Англии (Kew Bridge в окрестностях Лондона, вероятно, р. вюрм).

Голоценовый материал известен из Дании (Asdal) и Швеции (Kulla- berg, Hisingen, Karraberg, Bracke, Kurod). Другие позднеплейстоценовые материалы обнаружены в пещерах береговой зоны на севере (Nordcemgrotta) и юге (Hamnsundhelleren) Норвегии (Lauritzen et al., 1996; Hufthammer, 2001). Кости белого медведя из пещеры Нордсемгротга происходят из 2 горизонтов; более древний («Ursus horizon») датируется возрастом более 70 ООО лет, локтевая кость из другого горизонта имеет дату около 22 ООО лет.

Таким образом, в п. плейстоцене и голоцене ареал U. maritimus простирался в Европе на юг дальше, чем в настоящее время, до Англии, Дании и Швеции (Kurten, 1964). Возможно, что вид встречался в акватории Балтийского моря. Причиной его экспансии на юг могло послужить полное замерзание Арктического бассейна в последнюю ледниковую эпоху.

Фрагментарные костные останки неясного геологического возраста происходят с Аляски (Bogoslof Hill, St. Paul, Pribylof Islands) (Kurten, Anderson, 1980). Плейстоценовые находки зарегистрированы на островах арктической Канады (Banks Island, Baillie Islands), которые были рефугиумом для крупных млекопитающих в течение висконсина, голоценовые — в Гренландии (см.: Harington, 2003).

Обзор ископаемых находок в России и сопредельных странах. Верещагин (1969) из ископаемых находок с территории бывшего СССР упоминает локтевую кость (ЗИН 0.25659) позднеплейстоценового возраста, найденную около устья р. Морды-ях на побережье п-ова Ямал севернее Байдарацкой губы.

Как U. maritimus обозначен изолированный Ml (ГИН б/н) с бечевника р. Печора. Зуб окрашен в черный цвет. Имеет высокие островершинные бугорки паракона и метакона, в то время как парастиль и метастиль очень малы. Лингвальный цингулюм отсутствует.

Задняя ширина коронки (18.75 мм) несколько превышает переднюю ширину (17.4 мм), что характерно для белого медведя. В то же время размеры зуба (наибольшая длина 24.35 мм) значительно превышают таковые современного U. maritimus и голоценового с о-ва Жохова и напоминают размеры Ml у Д. arctos.

Значительно древнее материал из мезолитической стоянки на о-ве Жохова, возраст которой около 7800 лет (Питулько, Каспаров, 1998).

Слабые региональные отличия имеют лишь белые медведи Зап. Гренландии и Вост. Канады. На основе геохимических исследований костной ткани в Российской Арктике выделены 3 дискретные эколого-географические популяции: шпицбергенско-новоземельская, лаптевская и чукотско-аляскинская (Успенский и др., 1985; Успенский, 1989).

Ареал первой группы простирается от восточных берегов Гренландии до Карского моря; главные места размножения располагаются на Шпицбергене, Земле Франца-Иосифа и Новой Земле.

Лаптевская популяция распространена от северо-востока Карского моря до центральной части Восточно-Сибирского моря; размножение зверей происходит на Сев. Земле, Новосибирских островах, материковом побережье морей Лаптевых и Восточно-Сибирского.

Медведи чукотского-аляскинской популяции встречаются к востоку от центральной части Восточно-Сибирского моря; размножаются они на островах Врангеля и Геральд, а также на северном побережье Чукотского полуострова (Беликов, 1993).

Происхождение и эволюция. Зубная морфология, выглядящая архаичной для рода Ursus, во многом определила ошибочность ранних взглядов на происхождение и родственные связи U. maritimus. Лидеккер (Lydekker, 1884) поместил белого медведя вместе с губачом (Melursus ursinus) в группу мелкозубых (микродонтных) медведей.

Шлоссер (Schlosser, 1889а) допускал, что белый медведь достаточно примитивен, чтобы предполагать его происхождение вместе с губачом от Ursavus brevirhinus. Верещагин (1969 : рис. 7) отделял белого медведя от ствола медвежьих около U. deningeri, а позднее признавая его одним из древнейших из ныне живущих урсинных медведей, корни которого уходят в плиоцен (Vereshchagin, 1976 : fig. 5).

Тениус (Thenius, 1947а) первоначально также отмечал, что зубная система U. maritimus осталась на уровне развития U. arvemensis, но затем пришел к заключению, что характерные зубные признаки белый медведь приобрел относительно недавно и весьма вероятно его происхождение от ствола бурого медведя (Thenius, 1953).

Зоологи давно обратили внимание на анатомическое сходство между белым и бурым медведями и на их способность давать в неволе фертильные гибриды, что предполагает недавнее разделение видов (Bachofen von Echt, 1939; Erdbrink, 1953; Thenius, 1953; Gray, 1972). Эта точка зрения была развита Куртеном (Kurten, 1964), который допускал, что U. maritimus произошел не ранее ср. плейстоцена от береговой расы бурого медведя, приспособившейся в условиях ледниковой эпохи жить на плавучих льдах и охотиться на тюленей.

Важное свидетельство эволюционной молодости белого медведя Куртен видел в редкости его ископаемых находок. Куртен (Kurten, 1964) описал по очень крупной локтевой кости (NHM 24361) вымерший подвид U. maritimus tyrannus.

Анализ зубов из голоцена Швеции (Kullaberg) позволил Куртену сделать вывод, что зубная система U. maritimus продолжала эволюционировать в голоцене и лишь недавно приобрела современный вид. Голоценовые щечные зубы с о-ва Жохова (мезолит) крупнее, чем у современного белого медведя (табл. 103—109).

Некоторые зубы (Р4, Ml, ml и m3) показывают статистически достоверные различия. Зубные пропорции оказались сходными, хотя в голоценовой выборке сильнее развит паракон Р4 и увеличена ширина ml. Эти результаты поддерживают мнение Куртена о быстрой морфологической эволюции белого медведя.

Гипотезу недавнего отделения U. maritimus от ствола бурых медведей подтвердили результаты молекулярных исследований.

Анализ митохондриальной ДНК помещает белого медведя в одну кладу с бурым медведем, обитающим на архипелаге Александра («ABC Islands») в Сев. Америке (Talbot, Shields, 1996b; Leonard et al., 2000; Masuda et al., 2001; Barnes et al., 2002).

Данные палеонтологии и генетики свидетельствуют о геологической молодости U. maritimus, который произошел от одной из живших на морском побережье популяций бурого медведя не ранее середины ср. плейстоцена. Его морфобиологическое своеобразие является следствием освоения новой для семейства адаптивной зоны арктических пустынь, где он образовал жизненную форму полуводного хищника.

Сильное давление отбора при переходе к жизни в новой среде привело к быстрому формированию тех морфобиологических особенностей, которые отличают белого и бурого медведей. Следовательно, это произошло до того, как молекулярные линии обоих видов разошлись в отдельные клады (Waits et al., 1999).

Исследованный материал. 21 черепной фрагмент голоценового возраста (ИММК) и 61 череп современных самцов.

Образ жизни. Обитатель морских дрейфующих и паковых льдов, а также прибрежных районов арктических островов и материка. Концентрируется около разводий, трещин и у кромки плавучих льдин, где имеются условия для добычи тюленей. Широко кочует с дрейфующими льдами или передвигается самостоятельно.

Передвижения обусловлены преимущественно ледовой обстановкой и наличием пищи; в море Бофорта они носят характер миграций с севера на юг в зависимости от положения южной кромки пакового льда (Stirling et al., 1975).

Редко и чаще всего недалеко по речным долинам заходит в тундру, но иногда способен пересекать значительные пространства суши (например, Камчатский и Чукотский полуострова).

Летом обычно перемещается на север, держится вдоль края пакового льда или у побережья материка и островов, где сохраняется прочный береговой припай, а после его распада — у береговой линии. Иногда взрослые самцы заходят на покрытые снегом ледники и ледяные шапки.

В районе Гудзонового залива двигается в глубь материка и выдерживает теплую погоду, выкапывая углубления в мерзлоте или в прибрежных дюнах (Stirling et al., 1977; Bruem- mer, 1984); иногда самцы образуют здесь группы от 2 до 14 особей (Derocher, Stirling, 1990).

В зимнее время белые медведи держатся южнее, у границы дрейфующего льда и по краям островов и континентов, после того как там образуется ежегодный лед. Постоянных участков обитания не имеет. Самки с детенышами занимают меньшие территории, избегая контактов с взрослыми самцами.

Ритм суточной активности слабо выражен, более активны звери в первую треть дня. Ведет одиночный образ жизни, реже встречается группами, собираясь около крупной падали. Кроме родильных берлог, которые выкапывают самки, создает временные убежища или использует естественные укрытия.

Прекрасно плавает и ныряет, заплывает в открытое море на десятки километров; может длительное время находиться в холодной воде. Быстро передвигается по торосистому льду, преодолевая полыньи, трещины; прыгает в воду с высоких льдин. Обладает хорошим зрением, слухом и чутьем; видит лучше на льду, снегу или на воде, чем на земле, лишенной снега (Кищинский, 1976).

Любопытен, для осмотра окрестностей часто взбирается на торосы. Основу питания составляют ластоногие размером до моржа включительно, главным образом кольчатая нерпа и морской заяц. Весной жертвой чаще всего становятся молодые животные в возрасте до 1 года (Smith, 1980).

Иногда нападает на белух и нарвалов, попавших в ледяные ловушки (Lowry et al., 1987; Беликов, 1993). На тюленей охотится в одиночку, убивая свою жертву ударом лапы по голове или верхней части шеи.

Летом подкарауливает добычу у лунок, реже подкрадывается к ней по льду или подплывает по полынье, отрезая путь к воде; зимой и ранней весной охота осуществляется подкарауливанием жертвы (Stirling, Latour, 1978).

Отыскивает тюленей в их подснежных лежках и проламывает передними конечностями снеговую толщу. Обычно съедает только шкуру и сало, которого за один прием способен съесть до 20 кг. Поедает падаль: трупы китов и моржей, подбирает рыбу, выброшенную на лед.

Ест также морских птиц, водоросли, остатки туш, оставленных зверобоями. На Шпицбергене отмечены охота на северного оленя, поедание павших животных (Derocher et al., 2000). Иногда часть добычи закапывает в снег. В летнее время, оказавшись на суше, ест грызунов, птиц и их яйца, а также растительные корма: морские водоросли, лишайники, ягоды, веточки ив; кормится на помойках.

В сентябре—октябре беременные самки залегают на зиму в родильные берлоги. Их устраивают на суше обычно не далее 8—16 км от морского побережья (Harington, 1968), чаще всего на горных склонах северной и восточной экспозиции, береговых обрывах, где лежит снег глубиной от 1 до 3 м (Успенский, 1989).

В редких случаях наблюдались берлоги на паковом льду (Lentfer, 1975). Берлоги, вырытые в снегу, представляют собой шаровидные камеры с обледеневшими стенками. Длина камеры 2—3, высота — 1.5 м. Она соединена с поверхностью единственным наклонным ходом протяженностью 0.5—3 м. На о-ве Врангеля отмечены многокамерные берлоги (Кищинский, 1976).

В районе Гудзонова залива делает земляные берлоги возле рек и озер, нередко вдали от берега моря. Эту особенность связывают с адаптацией зверей к экологическим условиям, наступившим в регионе в послеледниковое время (Беликов, Куприянов, 1977). Температура, измеренная в закрытой берлоге (—9.9 °С), была на 21° выше наружной (Harington, 1968).

Самцы в зимний сон не погружаются, непогоду они пережидают в подснежных убежищах, где могут долго голодать. Гон длится около 3 недель в марте—начале мая. Беременность, включая эмбриональную диапаузу, продолжается, по наблюдениям в неволе, от 164 до 294 дней, в среднем — 244 дня (Туманов, 1991).

Медвежата рождаются в декабре-феврале. В помете от 1 до 4, чаще 1—2 детеныша. Уменьшение помета по сравнению с бурым медведем рассматривают как приспособление к жизни в Арктике, где детенышей труднее выкормить (Верещагин, 1969).

Новорожденные покрыты короткой редкой шерсткой и весят 650—840 г; в первые дни острыми коготками цепляются за мех матери. Прозревают на 30—31-й день, несколько раньше открываются отверстия наружного слухового прохода.

Период лактации 6—8, иногда до 15—18 месяцев. Молочные зубы прорезываются в 1.5—2-месячном возрасте, смена их на постоянные зубы начинается в 5.5 месяцев и заканчивается к 10—11. Детеныши перестают кормиться молоком в 24—28 месяцев, иногда после 3 лет (Stirling et al., 1975).

Медвежата регулярно выходят из берлоги уже к концу второго месяца жизни, к концу третьего могут следовать за матерью на небольшие расстояния и затем уходят с ней в морские льды. Покидают берлогу в конце марта—апреле. Плавать начинают в возрасте 6 месяцев. Сначала медвежата растут довольно быстро, затем рост их замедляется, а во время зимнего сна почти прекращается.

При выходе из берлоги весят 10—15 кг, масса годовалых колеблется от 45 до 80, 2-летних — от 70 до 140 кг. Самки достигают взрослого веса на 5-й год жизни, самцы — между 8-м и 10-м годами (DeMaster, Stirling, 1981). Молодые ходят с матерью 2—2.5 года и проводят с нею в одной берлоге зиму.

Половозрелыми самки становятся к 4—5 годам; рожают через год или раз в 3 года. Самцы участвуют в размножении с 5—6 лет. Продолжительность жизни в неволе 20—25 лет, в редких случаях более 38 (Latinen, 1987). Единственная, по-видимому, в году линька растянута с конца мая до июля—августа.

Естественных врагов не имеет. Иногда гибнет в схватках с моржами. На человека обычно не нападает, но мешает работам арктических станций, портит продовольственные запасы.

Состав. 2 подвида: 1 вымерший и 1 современный.

Белый медведь, описание

Рекомендуемая и цитируемая литература