Биоэлектрические явления

Живая клетка в результате обмена веществ и специфической деятельности непрерывно генерирует электрические потенциалы — биологический ток. По условиям возникновения в живых тканях биотока различают потенциал покоя и потенциал возбуждения, или биологический ток покоя и биологический ток действия.

Мембраны клеток возбудимых тканей обладают свойством избирательной проницаемости. Благодаря этому свойству и специ- ильному «калий-натриевому насосу» мембран клеток между цитоплазмой и окружающей клетку средой создается и поддерживается ионное неравновесие.

В состоянии физиологического покоя в протоплазме нервных и мышечных клеток больше в 30...50 раз ионов калия, меньше в 8... 10 раз ионов натрия и в 50 раз, например, ионов хлора, чем во внеклеточной жидкости (рис. 2).

Переносчик на внутренней поверхности мембраны захватывает из цитоплазмы ионы натрия и переносит их на ее наружную поверхность (рис. 3).

Здесь ионы натрия отщепляются, а к переносчику присоединяются ионы калия, с которыми он движется обратно к внутренней поверхности мембраны. Работа натрий-калиевого насоса требует затрат энергии.

Источником ее служит энергия макроэргических связей АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты). Расщепление АТФ происходит под влиянием фермента аденозин-трифосфатазы. Мембрана клетки поляризуется главным образом ионами К+, Na+ и СИ.

Мембрана более проницаема для ионов К+, которые непрерывно выходят на поверхность клетки, сообщая ей положительный заряд. Остающиеся на внутренней поверхности клетки анионы, для которых мембрана непроницаема, обеспечивают ей отрицательный заряд.

Если наложить один электрод на поверхность клетки, а другой ввести внутрь клетки и соединить их с гальванометром, то обнаружится разность потенциалов (биологический ток), которая составит — 15...— 90 мВ. Ток, обнаруженный в возбудимых тканях в состоянии покоя, называется биологическим током покоя, или потенциалом покоя.

Величина потенциала покоя определяется соотношением числа положительно заряженных ионов натрия, диффундирующих в единицу времени из клетки наружу, и положительно заряженных ионов калия, диффундирующих через мембрану в противоположном направлении. При действии на возбудимую ткань возбудителя в месте его действия мембрана теряет свойство избирательной проницаемости, в результате этого резко возрастает проницаемость для ионов Na! (рис. 4).

Поток ионов Na+ из окружающей среды, устремляясь в клетку, создает положительный заряд на внутренней поверхности мембраны и отрицательный — на наружной поверхности мембраны. Выход ионов К+ при этом подавляется.

Происходит быстрая и полная деполяризация мембраны с последующей фазой смены полярности. Мембранный потенциал изменяется от -70 до +40 мВ на пике за I мс. Возникает быстрое колебание (спайк) мембранного потенциала, которое называется потенциалом действия.

Генерация потенциалов действия связана с активной работой механизма открытия и закрытия натриевых и калиевых каналов мембраны, а главное — с работой ионных насосов. При одном нервном импульсе через каждый 1 мкм² поверхности нервного волокна внутрь его проходит порядка 20 ООО ионов Na+; нерв может выдержать миллионы таких импульсов подряд.

После исчезновения термодинамической движущей силы, способствующей входу Na+, натриевые каналы спонтанно закрываются (натриевая инактивация) и открываются калиевые каналы. Ионы К+ в большом количестве выходят из клетки и скапливаются на наружной поверхности, в результате мембранный потенциал вновь становится отрицательным.

Происходит реполяризация мембраны. Калий-натриевый насос быстро выкачивает вошедшие в клетку ионы Na+ и обменивает их на ионы К+. В генерации самого потенциала действия насос не участвует.

Величина потенциала действия нерва и скелетной мышцы составляет около 120 м В. Колебание потенциала действия продолжается 1 ...5 мс. В потенциале действия различают пик длительностью 0,5...0,8 мс и следовые потенциалы (рис. 4).

Пик потенциала действия имеет восходящую и нисходящую фазы. Во время восходящей фазы вначале исчезает исходная поляризация мембраны, поэтому ее называют деполяризация, затем изменяется знак потенциала — реверсия. Во время нисходящей фазы заряд мембраны возвращается к уровню покоя; ее называют реполяризация.

При реполяризации отмечают следовые потенциалы: следовые деполяризацию и гиперполяризацию. Во время деполяризации за доли миллисекунды одновременно открывается максимальное количество натриевых каналов, проницаемость мембраны для ионов Na+ возрастает в 500 раз по сравнению с покоем. Увеличение натриевой проницаемости кратковременно (0,5... 1,5 мс), после чего проницаемость мембраны для ионов Na+ вновь понижается до исходного уровня, происходит инактивация механизма натриевой проницаемости. Проницаемость мембраны для ионов К+ повышается в 10... 15 раз. Ионы К+ начинают усиленно выходить из клетки, унося из нее положительные заряды, и восстанавливают исходную разность потенциалов.

После восстановления потенциала покоя часть «ворот» в калиевых каналах опять закрывается. На наружной поверхности мембраны в месте действия возбудителя создается отрицательный заряд, а соседний участок мембраны остается положительно заряженным. Эта разность потенциалов — ток действия — является источником возбуждения невозбужденного соседнего участка.

Таким образом, последовательным возникновением и исчезновением потенциала действия возбуждение проводится, распространяясь по возбудимой ткани. Разность потенциалов приводит к появлению локальных (круговых) токов, циркулирующих между возбужденным и невозбужденным участками мембраны по внешней и внутренней ее сторонам.

Круговой ток раздражает невозбужденный участок, и возникает потенциал действия. Калий-натриевый насос представлен специальными переносчиками ионов. Это белки-ферменты, локализованные в мембране клеток, которые транспортируют ионы К+ внутрь клеток, а ионы Na+ из клетки в окружающую среду и восстанавливают ионное неравновесие в клетке.

_{Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.}

AOF | 20.12.2020 19:04:00