Биология наездников

Уже давно ученые, вскрывая самок этих наездников и изучая строение их яичников, установили, что они откладывают несколько тысяч яиц. В лаборатории самки пецилогоналоса откладывали яйца на край листа, причем за две недели одна самка откладывала до 10 тысяч яичек.

Однако даже при обработке различными растворами личинки из яиц не вылуплялись. Затем вывели взрослых тригоналид из коконов наездников ихневмонид — паразитов гусениц совок.

Когда скормили листья, на которые были отложены яйца пецилогоналоса, гусеницам совок, оказалось, что уже спустя несколько часов из яиц вышли личинки и проникли в полость тела гусениц.

Но дальше они не развивались. И лишь в том случае, если гусеница заражена ихневмоном, личинка тригйналиды будет развиваться. Она проникает в кишечник жертвы и достигает там четвертого возраста. К этому времени личинка ихневмона заканчивает развитие и делает кокон.

И тогда личинка тригоналиды четвертого возраста выходит из тела хозяина и доедает его. Однако самки большинства наездников способны активно находить жертву и у некоторых видов откладывают всего несколько десятков яиц.

Прежде всего они отыскивают среду, благоприятную для развития хозяина, независимо от того, есть там хозяин или нет, и уже петом приступают к его поискам.

Таких примеров можно привести много.

Самки ализии (Alysia) летят на трупы и уже потом ищут там личинок мух, на которых они паразитируют.

Запах эфирных масел сосны начинает привлекать самок наездника Pimpla ruficollis — паразита зимующего побеговьюна (Evetria buoliana), после того как у них разовьются яичники.

Иной раз лишь одно из кормовых растений хозяина привлекает паразита, что сказывается на зараженности.

Например, наездника коллирию (Collyria calcitrator) привлекает запах пшеницы, но не привлекает запах ячменя, и поэтому этот паразит почти не заражает своего хозяина хлебного пилильщика (Cephus pygmaeus) на ячмене.

Точно так же апантелес (Арапteles glomeratus) заражает гусениц бабочки-капустницы только на крестоцветных.

В дальнейшем паразит отыскивает хозяина либо по запаху, либо улавливая сотрясения субстрата. Так, например, опиус (Opius melleus) находит вначале ягоды голубики, а затем заражает те ягоды, в которых шевелятся личинки мухпестрокрылок (Rhagoletis mendax).

Иногда, обнаружив след, наездники идут по нему до тех пор, пока не догонят хозяина (гусеницу). Другие наездники долго беспорядочно блуждают, пока не найдут хозяина, и пытаются заражать любой пахнущий им предмет, например уже покинутые коконы, трубочки гусениц листоверток с паутиной и экскрементами.

Окончательно пригодность объекта для заражения самка паразита определяет при помощи яйцеклада, который, очевидно, снабжен органами химического чувства типа вкусовых.

Самка может ввести яйцеклад в пустой кокон или в мертвое насекомое, но никогда не отложит туда яйцо. Больше того, почти все наездники не откладывают яйцо в хозяина, если туда уже отложил свое яйцо другой паразит, и обнаруживают они это также при помощи яйцеклада.

Некоторые паразиты обладают непостижимой для нас способностью отыскивать хозяина. Особенно примечательны в этом отношении наездники с огромным яйцекладом, заражающие насекомых, живущих в древесине.

У одного перуанского наездника яйцеклад в 7,5 раза превышает длину тела. Обычные в наших лесах черный с красноватыми ногами эфиалът (Ephialtes) и черная с желтоватыми полосами на брюшке и пятнами на груди рисса (Rhyssa) имеют гораздо менее внушительный яйцеклад — у них он лишь немного длиннее тела.

Этих наездников часто можно встретить на вырубках сосновых лесов, где эфиальты ищут в пнях личинок усачей, а риссы — личинок рогохвостов. На рогохвостах же паразитирует близкий к риссе наездник талесса (Thalessa lunator), самка которого в момент откладки яйца изображена на рисунке 364

.
Биология наездников

Вначале самки наездников долго бегают по стволам сухих деревьев или пням, постукивая усиками пв поверхности. Они обладают способностью отыскивать личинок, находящихся на глубине нескольких сантиметров под толщей коры и древесины.

Обнаружив личинку, наездник широко расставляет ноги, изгибает зазубренный на конце яйцеклад и, воткнув его между ногами, начинает вращаться вокруг этой точки, вворачивая яйцеклад, как сверло.

Вся процедура откладки яйца занимает у самки риссы несколько часов. Эфиальты откладывают яйца в тело хозяина, а риссы часто просто в ход личинки рогохвоста.

Подвижные молодые личинки находят хозяина и живут на поверхности его тела, питаясь вначале гемолимфой и лишь в конце жизни — внутренними органами. Своеобразно поведение самок наездников афидиид (сем. Aphidiidae), паразитирующих исключительно на тлях.

Подбираясь к своей жертве, они пользуются теми же приемами, что и муравьи, живущие в симбиозе с тлями. Самок афидиид часто можно встретить на растениях с колониями тлей, где они «деловито» бегают, ощупывая усиками все, что попадается на пути.

О присутствии тли они узнают лишь на расстоянии менее полутора сантиметров. Наткнувшись на тлю, афидиида начинает ощупывать ее усиками.

Именно так поступают муравьи, ухаживающие за тлями. Поэтому тли относятся к этой процедуре спокойно. Кстати, многие афидииды подобно муравьям питаются падью тлей.

Закончив обследование, наездник подгибает брюшко между ногами (рис. 365), колет тлю яйцекладом и быстро отскакивает в сторону, чтобы не оказаться забрызганным защитными выделениями трубочек тли.

Биология наездников

Способность этих наездников сильно изгибать брюшко обусловлена наличием дополнительного подвижного сочленения между вторым и третьим сегментами брюшка.

Наиболее примитивные представители в большинстве крупных групп наездников, прежде чем отложить яйцо, парализуют хозяина. Парализация может быть необратимой, т. е. в течение всего времени развития личинки паразита хозяин остается неподвижным.

Так поступают многие эфиальты, криптусы (Cryptus) и многие другие примитивные ихневмониды (Ichneumonidae), многие примитивные бракониды (Braconidae: Bracon, Habrobracon, Stenobracon и др.) и хальциды (Chalcididae).

Все эти наездники паразитируют на скрытоживущих хозяевах. У более высокоорганизованных паразитических перепончатокрылых (Paniscus, Phytodietus из ихневмонид, Alysia, Aphaerita, Cosmophorus из браконид, Elachertus из хальцид) парализация хозяина бывает обратимой, и после откладки яиц паразитом он снова начинает двигаться.

И, наконец, более высокоорганизованные наездники вообще не парализуют хозяина.

Интересно, что наиболее примитивные жалящие перепончатокрылые также необратимо парализуют добычу перед откладкой яиц.

Эти факты, а также детальное изучение строения и биологии паразитических и жалящих перепончатокрылых заставили советского энтомолога Г. А. Викторова выдвинуть гипотезу о том, что такой образ жизни был первичным для всех стебельчатобрюхих перепончатокрылых.

Происхождение стебельчатобрюхих перепончатокрылых этот исследователь представляет следующим образом: предками Apocryta были не растительноядные специализированные сидячебрюхие, а архаичные вымершие формы, «которые еще не стали даже настоящими фитофагами и питались растительным детритом.

Личинки таких примитивных перепончатокрылых могли переходить к хищничеству за счет других обитателей разлагающихся растительных остатков.

Параллельно стали усложняться инстинкты заботы о потомстве самок, которые сначала убивали, а затем парализовали добычу, применяя в качестве оружия яйцеклад.

Благодаря этому их личинки получали возможность использовать более крупную добычу и заканчивать свое развитие за счет одной особи.

Последнее привело к упрощению личиночной организации, потере подвижности и формированию своеобразного типа питания... — высасывания в начале развития гемолимфы добычи с последующим быстрым поеданием всех ее внутренних органов».

В связи с паразитическим образом жизни развитие многих наездников отличается большим своеобразием. Так, яйца их бедны желтком и часто из яйца выходит недоразвитая личинка, скорее просто эмбрион.

Но ведь он окружен питательными веществами тела хозяина и за счет этих веществ может нормально развиваться. Таким образом, за счет экономии питательных веществ самка паразита может отложить больше яиц.

У других наездников в яйце образуется специальная клеточная оболочка, при помощи которой яйцо питается соками хозяина. Благодаря этому стала возможной полиэмбриония, т. е. вылупление сразу нескольких личинок из одного яйца.

Полиэмбриония представляет собой высшую форму приспособления эмбрионального развития перепончатокрылых к паразитизму, поскольку при полиэмбрионическом развитии питательные материалы хозяина используются наиболее полно.

В жизни паразитических насекомых имеются такие критические периоды, когда большая часть зародышей гибнег и лишь немногие попадают в благоприятные условия.

Поэтому паразиты особенно нуждаются в повышении плодовитости. О том, какие преимущества дает полиэмбриония, свидетельствуют подсчеты, сделанные американским энтомологом Клаузеном.

Два близких вида — Platygaster hiemalis и Pi. zosinae — паразитируют в гессенской мушке.

Яичники взрослой самки первого вида содержат в среднем 3300 яиц, каждое из которых дает 1 — 2 зародыша, так что возможное потомство одной самки Pi. hiemalis — 5000 особей.

Самки второго вида производят в среднем 228 яиц, но каждое из них дает в среднем 7 — 9 зародышей, так что общее потомство одной самки Р1. zosinae может достигать 18 000 особей.

А у некоторых видов из одного яйца может образоваться до 2000 зародышей. Интересно и то, что полиэмбрионические перепончатокрылые настолько приспособились к паразитизму, что в процессе эволюции преодолели защитную реакцию хозяина, извратили ее и обратили себе на пользу.

Хозяин реагирует на присутствие паразита образованием капсулы из соединительной ткани, но это не только не приводит к гибели паразита, но становится необходимым условием его существования.

Между тканями паразита и хозяина устанавливаются такие тесные пищевые взаимоотношения, какие встречаются лишь у некоторых живородящих животных между тканями матери и зародыша.


Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А. Зенкевича, издательство «Просвещение», том 2

AOF | 15.11.2021 10:14:14