Биология питания птиц

Спектр питания класса птиц довольно широк и включает разнообразные растительные и животные корма. По разнообразию используемых кормов птиц обычно разделяют на три группы. Полифаги (всеядные) питаются самыми разнообразными растительными и животными кормами.

К этой группе можно отнести примерно треть семейств, причем в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером наиболее типичных птиц-полифагов могут быть крупные вороновые птицы (ворон, вороны и др.), крупные чайки, журавли и др.

Противоположная группа — стенофаги — виды, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приемы ловли добычи.

Стенофагия встречается среди птиц относительно редко. К стенофагам следует отнести стрижей и многих козодоев, питающихся только летающими насекомыми, и ласточек, которые тоже ловят насекомых в воздухе, но могут и склевывать их на лету с растений. К этой же группе относятся типичные падальщики — грифы и марабу, а также виды, питающиеся только крупной рыбой,— пеликаны, скопа и др.

Африканский пальмовый гриф Gypohierax angolensis питается преимущественно плодами нескольких пальм; американский коршун-слизнеед Rostrhamus sociabilis практически поедает лишь моллюсков.

Нектаром цветов ограниченного числа растений питаются некоторые виды мелких колибри, медососов Meliphagidae, нектарницевых Nectariniidae и гавайских цветочниц Drepanididae.

К стенофагам относятся и клесты, питающиеся преимущественно семенами хвойных деревьев. Большинство птиц относится к промежуточной группе; они используют при питании довольно широкий набор кормов. Таковы многие воробьинообразные, питающиеся как различными насекомыми, так и семенами.

Некоторые колибри, медососовые и нектарницевые питаются не только нектаром, но и тычинками цветков и насекомыми. Рыбами и разнообразными крупными водными беспозвоночными питаются бакланы, поганки и многие другие птицы; зелеными частями растений, ягодами, семенами и различными беспозвоночными — курообразные, туканы, птицы-носороги и др.

Степень разнообразия кормов у разных видов выражена неодинаково. Например, у гагар и бакланов водные беспозвоночные составляют обычно лишь небольшую добавку к рыбному рациону, тогда как у многих поганок они могут быть даже преобладающей группой кормов.

По составу корма в классе птиц тдкже различают ряд экологических групп. Виды питающиеся преимущественно растительной пищей, называют фитофагами.

Почти исключительно листьями питается гоацин; гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая различных водных животных.

Зеленые части растений, ягоды, семена, почки, сережки— основа питания курообразных птиц. Преимущественно семенами питаются зобатые бегунки Thinocoridae, рябки Pterocilidae, а также многие воробьинообразные — ткачиковые, вьюрковые (особенно клесты, дубоносы, зеленушки), жаворонковые и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие голуби, попугаи, турако Musophagidae, гуахаро (из козодоеобразных), птицы-мыши Coliidae, многие трогоновые Trogonidae, бородатковые Capitonidae, тукановые Ramphastidae, котинговые Cotingidae, райские птицы Paradisaeidae и др.

Однако все фитофаги при возможности в той или иной мере используют и разнообразные животные корма; их потребление особенно возрастает в период размножения, так как большинство таких птиц выкармливает птенцов преимущественно животными кормами.

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют зоофагами, хотя многие из них хотя бы в небольшой степени поедают и растительные корма. Почти треть ныне живущих семейств птиц исключительно или преимущественно насекомоядны (энтомофаги); в той или иной степени используют насекомых почти все птицы.

Многие водные и околоводные виды питаются преимущественно рыбой (ихтиофаги), попутно поедая водных беспозвоночных. К типичным ихтиофагам можно отнести гагар, веслоногих, крупных чистиковых, крупных цапель и некоторых аистов, крохалей, некоторых зимородков, скопу, некоторых орланов и др.

Многие хищные птицы и совы относятся к миофагам, т. е. питаются преимущественно мелкими грызунами.

Немногих хищных птиц можно назвать орнитофагами: ястребы, соколы сапсан и чеглок, болотный лунь и некоторые другие питаются главным образом птицами.

Небольшое число видов птиц относится к малакофагам — они питаются преимущественно моллюсками. Сюда относятся гаги, кулик-сорока, уже упоминавшийся коршун-слизнеед, пастушковый журавль Aramus guarauna и др.

К герпетофагам (питаются амфибиями и рептилиями) относятся орел-змееяд, птица-секретарь, кариамы Cariamuidea, некоторые крупные зимородки и др.

Некоторые чайки и качурки относятся к копрофагам — они поедают помет китообразных и ластоногих. Гарпии (Harpia, Plthecophaga и др.) ловят обезьян (отсюда название питекофаги) и ленивцев, сокол Falco albigularis и коршуны Machaerhamphus охотятся преимущественно за летучими мышами (хироптерофаги), малайский орел-яйцеед Ictinaetus malayensis таскает яйца из гнезд (овофаг).

Однако нужно еще раз подчеркнуть, что подобное деление по типам питания в значительной степени условно и схематично. Типичные орнитофаги, например, при случае ловят млекопитающих, ящериц и крупных насекомых.

При малой численности мышевидных грызунов даже такие типичные миофаги, как канюки и некоторые совы, переходят на питание птицами, насекомыми и другими животными.

В связи с сезонностью появления разных типов кормов для многих видов птиц характерно сезонное изменение питания; степень, его изменчивости определяется характером пищевой специализации.

Приведем лишь два примера. На Кольском полуострове в районах, примыкающих к Лапландскому заповеднику, в декабре — апреле глухари питаются преимущественно хвоей и молодыми шишечками сосны, в значительно меньшем количестве поедая хвою ели, хвою и ягоды можжевельника (рис. 26).

В мае к этой основной пище добавляются побеги и сережки березы, побеги ивы, рябины, осины. После стаивания снега в рационе глухарей увеличивается роль листьев вечнозеленых растений и прошлогодних ягод, а затем начинают преобладать летняя зелень и цветки.

Насекомые, слизни и другие животные в заметных количествах используются лишь в июле. В августе — сентябре основу питания составляют поспевающие ягоды и семена, летняя зелень, грибы. В октябре глухарь поедает оставшиеся ягоды, ест листья и побеги вечнозеленых растений, но выпадение снега заставляет его переходить на зимние корма.

Сходны сезонные изменения питания и у других тетеревиных этого района. Основные отличия заключаются лишь в составе зимних кормов: так, рябчик кормится в основном на деревьях концами побегов, почками и сережками березы, ольхи, ив и всю зиму в небольшом количестве добывает из- под снега зеленый корм (чаще веточки черники), а белая куропатка, бегая по снегу, объедает доступные концевые веточки ив и берез (прикорневая поросль, свисающие ветки) и побеги черники.

У серебристых чаек (подвид хохотунья), гнездившихся в 1934 г. на о-вах Присивашья, уже с прилета наряду с рыбой существенную роль в питании играли наземные позвоночные (рис. 27). В мае — июле большинство чаек летали на кормежку в Присивашские степи, и основу их питания составляли наземные позвоночные (особенно общественная полевка, малый суслик и прыткая ящерица), а рыбы были лишь малой долей поедаемого корма.

В августе завершается расселение молодняка грызунов, а в конце августа — начале сентября суслики и ящерицы уже залегают в спячку. Поэтому, начиная с августа, роль рыбы в питании чаек резко возрастает; в октябре — ноябре рыба составляла подавляющую часть поедаемых кормов.

У многих птиц с большими ареалами отчетливо выражена и географическая изменчивость питания, определяемая наличием и доступностью кормов. Отличия в питании могут быть достаточно заметными как между популяциями, населяющими сильно разобщенные районы, так и даже между популяциями, занимающими соседние территории.

Например, довольно существенно отличался характер питания серебристых чаек на о-вах Кандалакшского залива, находящихся всего в 4 км друг от друга (табл. 3); причина заключается в том, что о. Добрушка беден наземными кормами, а условия добывания кормов в море примерно одинаковы у обоих островов.

Довольно резкие различия в количестве и степени, доступности различных групп кормов в разные годы обусловливают изменение спектра питания многих птиц по годам. Так, в долине р. Щучьей (п-ов Ямал) в 1939 г. было много белых куропаток, которыми преимущественно питался сокол-сапсан; в 1941 г. белые куропатки здесь практически отсутствовали, и сапсаны переключились на питание куликами (рис. 28).

В водораздельной тундре, где фауна птиц беднее, в год обилия копытного лемминга сапсан — преимущественный орнитофаг — ловил довольно много грызунов. Там же, на п-ве Ямал, в год обилия мышевидных грызунов короткохвостый и длиннохвостый поморники ловят преимущественно копытного лемминга (рис. 29).

В годы низкой численности грызунов типичные миофаги (белая сова, мохноногий канюк) обычно покидают ставшие бескорм- ными районы, а поморники переходят на замещающие корма: короткохвостый начинает питаться преимущественно птицами, а длиннохвостый — ягодами.

Примеров подобной сезонной, географической и годовой изменчивости питания известно очень много. Она хорошо выражена даже у птиц-стенофагов. Так, у стрижей и ласточек по сезонам, годам и районам меняется соотношение отлавливаемых видов насекомых; клесты в зависимости от урожая питаются то семенами сосны, то ели и т. п.

В некоторых случаях достаточно отчетливо выявляется индивидуальная предпочитаемость корма.

У соколов-сапсанов некоторые особи чаще ловят уток, другие — чаек, третьи — голубей. Среди серебристых чаек, гнездящихся около птичьих базаров, отдельные особи кормятся практически только яйцами и птенцами гнездящихся на скалах птиц, тогда как другие добывают разнообразный корм на берегах и в море.

Некоторые особи больших пестрых дятлов в течение всего года кормятся на помойках, другие часто таскают птенцов мелких птиц и т. д. Подобное индивидуальное предпочтение отдельных групп кормов, видимо, обусловлено индивидуальным опытом, позволяющим более успешно добывать тот или иной корм, хотя при отсутствии предпочитаемого корма, естественно, используются другие виды пищи.

Для птиц характерна и противоположная особенность — при появлении массового, легко доступного корма им начинают питаться виды, обычно его не использующие. Так, при появлении в степи пеших кулиг саранчи их скоро обнаруживают и начинают летать сюда на кормежку утки, кулики, чайки и крачки, коршуны, вороны и многие другие птицы.

При подсыхании луж и мелких озер остающихся на грязи моллюсков, головастиков и мальков рыб подбирают не только вороны и сороки, но и голуби, дрозды, сорокопуты и др. Резко возрастает число птиц в местах массового размножения насекомых или мышевидных грызунов, в садах при созревании вишен, на плантациях при созревании ягод и т. д.

Эта способность быстро находить скопления корма и использовать их определяет участие птиц в ограничении и ликвидации очагов вредителей; в некоторых случаях это может увеличивать ущерб, приносимый птицами в садах и на посевах.

Практически у всех птиц в той или иной степени выражена возрастная смена кормов. У зреловылупляющихся (матуронатных) птенцов, которые кормятся сами (гусеобразные, курообразные, многие кулики и др.), эта возрастная смена кормов в первую очередь обусловлена тем, что птенцам в силу их малых размеров и слабо отработанных приемов добывания пищи часть кормов взрослых просто недоступна.

По мере роста птенцов эти различия в питании постепенно исчезают (см. рис. 26) Незреловылупляющиеся (имматуронатные) птенцы поедают то, что им приносят родители. У многих видов хорошо выражена возрастная изменчивость питания, обусловленная избирательным приносом корма взрослыми птицами, что, несомненно, значительно ускоряет рост и увеличивает выживаемость птенцов.

Так, большие синицы недавно вылупившимся птенцам стараются носить пауков, причем иногда выдавливают в раскрытый клювик птенца лишь их «содержимое», а «оболочку» проглатывают сами.

Через два-три дня родители начинают носить птенцам мелких личинок, гусениц, бабочек с оборванными крыльями, тлей и других мягких насекомых, а жуками чаще кормят уже подросших, оперяющихся птенцов. Сами взрослые птицы поедают в это время любых доступных им насекомых.

Сходным образом поступают и другие вбробьинообразные. Лишь зеленушки и клесты выкармливают птенцов преимущественно семенами. Крайне своеобразна возрастная смена питания у голубей. Ко времени вылупления птенцов эпителий зоба у взрослых птиц утолщается, и клетки его усиленно делятся; в дальнейшем клетки эпителия испытывают жировое перерождение и отторгаются в просвет зоба.

Так образуется «голубиное молочко». В первые дни птенцы выкармливаются только этим «молочком»; постепенно к нему присоединяются различные семена. «Голубиное молочко» содержит 12—14 % белков, 7—9 жира, 1,0— 1,5 % зольного остатка и следы углеводов.

Птенцы фламинго длительное (более месяца) время выкармливаются жидкой отрыжкой— выпотом крови и секретом железистых клеток пищевода; она содержит около 9 % белка, но лишь 1 % углеводов. По мере роста птенцов к отрыжке добавляется полупереваренная пища из желудка.

Отрыжкой из полупереваренной пищи и секрета клеток пищевода выкармливают птенцов многие трубконосые и попугаи. Некоторым видам птиц свойственно запасание корма. Наиболее примитивна форма запасания пищи у филина и некоторых других крупных сов: завладев крупной добычей, хищник утаскивает ее в укрытие и сидит на ней, пока не съест.

Гораздо более сложно выражено запасание у воробьиного сычика и мохноногих сычей. Осенью, до выпадения снега, они складывают излишки пойманных мышевидных грызунов в дупла. Эти запасы иногда включают несколько десятков зверьков в одном дупле. После выпадения снега отлов добычи резко затрудняется, и птицы используют эти запасы, предварительно отогревая замороженного зверька в позе насиживания.

Кедровки расклевывают поспевающие шишки кедровой сосны и собирают орешки в подъязычный мешок (в нем иногда находят до 90 и более орешков); отлетев, птицы прячут свою добычу в дуплах, россыпях камней, среди мха на гарях и т. п. Эти запасы используются в зимнее время, причем птицы находят их и под снегом.

При урожае желудей сойки собирают в пищевод 5—7 желудей и, отлетев на несколько сотен метров, прячут их среди мха, в прогнивших пнях, под валежником и т. п., чаще — в хвойных или смешанных лесах. Зимой птицы разыскивают свои запасы под снегом толщиной 20—25 см; при более глубоком снеге запасы оказываются для сойки недоступными, но их легко разыскивают белки, а сойки доедают желуди, оставшиеся в беличьей прикопке. Отмечено запасание сойками мелкой картошки, которую птицы подбирают на примыкающих к лесу полях. Делают запасы и кукши. Поползни прячут корм (орешки кедра и бука, различные семена) в трещинах коры.

Делают запасы и некоторые американские дятлы. Один из них — калифорнийский желудевый дятел Melanerpes formicivorus — продалбливает в стволах деревьев (а иногда и в столбах) маленькие ниши, в которые забивает собираемые желуди; в одной желтой сосне было обнаружено до 50 тыс. спрятанных таким образом желудей (Bent, 1939).

Наши сорокопуты при обилии пищи (жуки, мелкие ящерицы и пр.) накалывают часть добычи на сухие сучки и используют эти запасы, когда при ухудшении погоды ловить добычу становится труднее. Во всех описанных случаях запасы использует та же особь, которая их сделала. Существует и запасание кормов «для популяции».

Кочующие стайки мелких синиц — московка, хохлатая, сероголовая гаичка и др.— при обилии корма (высыпающиеся семена сорняков, ели и пихты, куколки и кладки яиц массовых видов насекомых и т. п.), насытившись, продолжают собирать корм и прячут его в трещинах коры, под лишайниками на стволах и ветвях. В менее кормный период кочующие стайки отыскивают такие запасы, сделанные другими особями.

В общем, запасание кормов у птиц -развито слабее, чем у млекопитающих: запасание свойственно небольшому числу видов, а сделанные запасы почти всегда служат лишь добавкой к повседневному пищевому рациону. Все же эта особенность позволяет лучше использовать сезонные корма. Способы добывания пищи у птиц не слишком разнообразны.

Подавляющее большинство видов добычу берет клювом. В соответствии с пищевой специализацией форма и относительные размеры клюва варьируют в широких пределах. Прямые или изогнутые, очень длинные и тонкие клювы киви, куликов, колибри и некоторых воробьинообразных позволяют извлекать корм из влажной почвы или узких и глубоких укрытий. Резко конические, мощные у основания клювы многих зерноядных птиц облегчают схватывание и разгрызание семян.

Мощные, с варьирующим по длине острым «крючком» на надклювье клювы хищных птиц, сов, попугаев, отчасти — сорокопутов помогают удерживать и разрывать пищу; клювы с многочисленными пластинками по краям, позволяющие фильтровать мелкую добычу, свойственны гусеобразным и фламинго.

Маленькие клювы с очень большим разрезом рта и щетинками в его углах у стрижей, козодоев и ласточек образуют своеобразный «сачок», облегчающий ловлю мелких летающих насекомых, и т. д. Не менее разнообразна и форма языка, который у многих птиц не только помогает в заглатывании пищевого комка, но и участвует в схватывании и удержании добычи.

Так, сильно выдвигающийся, обычно снабженный острыми шипами на конце язык дятлов позволяет нащупать личинку в продолбленном ходе и вытащить ее. Мясистый подвижный язык многих попугаев и семеноядных воробьинообразных наряду с валиками на нёбе позволяет удобно поместить семечко или орех на краю клюва для раскалывания скорлупы.

Подвижным языком с уплощенной ороговевающей вершиной клесты обрезают летучки семян хвойных. У питающихся нектаром и тычинками цветков мелких попугаев, колибри, нектарниц и других птиц подвижный язык может сворачиваться в трубку при сосании, а на конце и по краям имеет более или менее развитую бахрому, облегчающую сбор пыльцы.

У птиц, ловящих рыбу и разнообразных водных беспозвоночных, на языке расположены-многочисленные острые, направленные к глотке шипики, облегчающие удерживание и заглатывание добычи (гагары, поганки, пингвины, трубконосые, чистиковые, крохали и др.). Мясистый и подвижный, окаймленный пластинками язык фламинго и гусеобразных участвует в фильтрации пищи. Дневные хищники и (совы добычу, особенно крупную, хватают лапами.

В зависимости от пищевой специализации варьируют форма и длина когтей, подвижность пальцев, характер рогового покрова на подошвах пальцев (например, развитие острых роговых шипов у скопы, иглоногой совы и др.). Иногда схватывают добычу лапами кариамы (из журавлеобразных) и попугаи.

Некоторые птицы при расклевывании добычи поддерживают ее лапами (синицы, некоторые вороновые, ракшеобразные, попугаи и др.). Поползни — орехи, а дятлы — орехи и шишки засовывают в трещины и, укрепив их таким образом, расклевывают. Сорокопуты накалывают крупную добычу на сухие острые сучки, а затем расклевывают и разрывают.

Иногда вороны и крупные чайки, схватив твердую добычу (беззубки, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю; этот прием повторяется многократно, пока раковина или панцирь не расколется. Возможно, так поступают и некоторые хищные птицы с черепахами (стервятник) или с крупными костями (бородач). Описано для птиц и использование «инструментов».

Дятловый вьюрок Camarhynchus pullidus (из галапагосских вьюрков Geospizinae), держа в клюве за один конец кактусовую иглу или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры, выгоняя насекомое наружу и затем хватая его клювом. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок иногда таскает колючку за собой.

В Африке стервятники Neophron percuopterus, найдя брошенное страусовое яйцо, скорлупу которого они не могут разбить клювом, разыскивают поблизости камень — иногда массой до 0,5 кг (сама птица весит 2—2,5 кг) — и, многократно бросая его клювом на яйцо, раскалывают скорлупу.

Пока не выяснено, присуща ли эта способность всем птицам африканской популяции стервятников, но наблюдения зоологов свидетельствуют, что такое поведение свойственно многим особям.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 13:25:44