Большой пещерный медведь

Ursus spelaeus Rosenmiiller, 1794:18, Taf. 1 [пещера Zoolithen (= Gaylenreuth), Германия, п. плейстоцен; лектотип (обозначен здесь) (рис. 83, б): череп без нижней челюсти, MNHUB MB.Ma.5020, o' sen (старый номер 3QK, изучен);

Диагноз. Размеры — как у U. deningeri. Верхний премоляр Р4 несет бугорки на внутренних стенках метакона и протокона, образующих металоф. Нижний премоляр р4 моляризован, с большими дополнительными бугорками. Энтоконид ml состоит из 2 крупных, хорошо обособленных зубцов.

Длина ml (мм): 26.1—34.4, М = 30.63, п = 390.

Описание. Внешне напоминал современного бурого медведя (Thenius, 1951), но был массивнее. Самцы достигали массы тела 400—500, самки — 225—250 кг (Christiansen, 1999). Судя по измерениям черепа, самцы были значительно больше самок.

Особенно хорошо половой диморфизм проявляется в размерах резцов и клыков (Grandal d’Anglade, 2001; Weinstock, 2001; Baryshnikov et al., 2003). В выборках из Драконовой пещеры (Drachenhohle) в Австрии и окрестностей Одессы к самцам отнесены нижние клыки, ширина которых превышает 19.5 мм (Kurten, 1955).

Череп. Кондилобазальная длина черепа номинативного подвида варьируг ет от 440 до 493 мм у самцов и от 338 до 462 — у самок (табл. 89, 90). По данным других исследователей, она составляет 348—466 мм для самцов (в среднем 414.06 мм, п = 35) и 330.5—420 — для самок (в среднем 372.23 мм, п = 21) (Capasso Barbato et al., 1993).

Лоб приподнят и лобный профиль сильно изогнут, особенно у старых экземпляров (см. рис. 83, б). Передний край глазницы находится над серединой коронки М2. Лобный отдел узкий, глазницы небольшие. Длина носовых костей превышает их ширину в средней части примерно в 3.5 раза. Заглазничные отростки короткие, слабо опущены книзу. Сагиттальный и затылочный гребни мощные.

Костное нёбо умеренно широкое, хоаны узкие. Нижний край нижнечелюстной кости варьирует от выпуклого до почти прямого. Тело кости высокое, понижается кпереди, особенно в области заклыковой диастемы (табл. 91, 92).

Симфизный отдел массивный, без заметного «подбородка». Угловой отросток крупный, приподнятый. Сочленовный отросток расположен выше уровня жевательной поверхности щечных зубов, реже лежит на одном уровне с нею. Венечный отросток высокий, широкий в основании, круто поднимается над горизонтальной ветвью; нижнечелюстная вырезка не выражена. Последний моляр m3 заходит назад за уровень переднего края венечного отростка.

Зубы. Резцы крупные, особенно увеличен верхний 13. Клыки очень массивные. Передние премоляры Р1—З/pl—3, как правило, отсутствуют. Щечные зубы широкие, по площади жевательной поверхности они превышают зубы других пещерных медведей (см. табл. 74—80). На стоянке Арсисюр-Кюр во Франции зубные выборки из мустьерских (ср. вюрм) и верхнепалеолитических (п. вюрм) слоев по размерам достоверно не различаются (Barychnikov, David, 2000).

Р4. Зуб более узкий, чем у U. deningeri. Длинные оси паракона и метакона лежат

Ml. Коронка трапециевидная, передняя и задняя доли ее одной ширины или первая шире. Паракон и метакон слабо различаются по площади основания, паракон чаще всего выше. Парастиль и метастиль хорошо выражены, первый несколько крупнее.

Соотношение средних значений длины зубов в нижнем ряду р4—ml— m2—m3 — 15.1—29.3—29.6—26.0 %, п = 212—323. Оно сходно с таковым у других представителей подрода, за исключением некоторого уменьшения относительной длины р4 и почти равной длины ml и m2. р4.

Кости конечностей и бакулюм. Трубчатые кости очень крупные, длина плечевой кости составляет 324—472.5, бедренной — 374—500 мм (Prat, Thibault, 1976). Длина локтевой кости у самцов достигает 430 мм. Они массивнее соответствующих костей U. arctos, а большеберцовая кость, кроме того, относительно укорочена (Petronio et al., 2003).

Задние конечности, однако, не были настолько короткими, чтобы предполагать гиенообразный облик пещерного медведя с низко опущенной задней частью тела, как это ранее предполагалось (примеры см.: Rabeder et al., 2000). Метакарпальные и метатарсальные кости короче и массивнее, чем у бурого медведя, с вогнутой передней линией гребня дистального суставного блока.

Длина четвертой метакарпальной кости (Mtc IV) у самцов из пещеры Тайн на Урале равна 82—90 мм; соотношение между шириной дистального отдела и наибольшей длиной кости составляет 31—35 %. Укороченностъ метакарпальных костей предполагает, что U. spelaeus был медлительнее бурого медведя. Бакулюм с почти прямым стволом, без волнообразного изгиба в дистальном отделе. Длина кости колеблется от 222 до 243 мм (Vereshchagin, Baryshnikov, 2000).

Распространение. Кости и зубы U. spelaeus известны более чем из 750 местонахождений Европы (Musil, 1980а, 1980b, 1981). Они найдены от Англии и Испании на западе до Сев. Урала и Сев. Кавказа на востоке.

Сведения о присутствии вида в Сев. Африке (Марокко, Алжир) признаны ошибочными (Musil, 1980а). Наивысшей численности и максимального распространения U. spelaeus достигал в р. и ср. вюрме. Куртен (Kurten, 1968b) полагал, что в это время пещерный медведь встречался в Юж. Англии.

По его данным, находки в английских местонахождениях (Wookey Hole, Kent’s Cavern) единичны и количественно значительно уступают бурому медведю. Мусил (Musil, 1980b) вообще отвергал присутствие U. spelaeus в Англии в течение вюрма. Несколько щечных зубов из Кентских пещер, изученных мною, принадлежат U. spelaeus, что поддерживает мнение Куртена.

На материковой части Европы северная граница ареала проходила по северу Бельгии (Goyet), через Ср. Германию (р. Липпе—Гарц—р. Унструт), где в горах Гарца (Baumannshohle, Hermannshohle) достигала своего предела в Зап. Европе (52° с. ш.). Далее на восток она шла по югу Польши (линия Вроцлав—Радом—Пшемысль), через север Украины (с возможными заходами зверей на запад Белоруссии), спускалась к низовью Дона и затем вдоль Волги доходила до Жигулей, огибая с юга центральные области Русской равнины, где пещерного медведя не было или он встречался крайне редко.

От Жигулей граница направлялась к Каме и вдоль нее достигала Уральских гор, где поднималась до верховьев Печоры (гроты Фигурный, Бол. Дроватница, Медвежья пещера), самой северной точки ареала (62° с. ш.). Южная граница области распространения шла в Испании через Ла-Корунью (Eiros) и Мадрид (Reguerillo, около 41° с. ш.), в Италии через Калабрию (Scalea, 38° с. ш.), в Греции — южнее Лариссы (Karitsa, 38° с. ш.) (Rabeder et al., 2000).

Она захватывала также Крым и Сев. Кавказ (Ильская, 45° с. ш.), откуда медведи могли проникать в Закавказье (Ереванская пещера). Восточная граница ареала неясна, скорее всего, проходила через Ср. Поволжье, огибая по западной периферии аридные области Прикаспийской низменности, и достигала Юж. Урала.

Восточнее Уральского хребта достоверные находки U. spelaeus известны с Алтая (Денисова пещера) по молекулярным данным (М. Hofreiter, личное сообщение). К концу вюрма численность пещерных медведей, судя по уменьшению обилия их костных останков в пещерах, начала сокращаться.

Вымиранию вида, скорее всего, способствовали суровые условия периода максимального похолодания (24—17 тлн.), которые обострили конкуренцию за зимние убежища и кормовые ресурсы с бурым медведем и первобытным человеком. В Зап. Европе находки U. spelaeus моложе 23 тлн. неизвестны; примерно в это же время вид исчез на Урале (Косинцев, Воробьев, 2001). Большинство палеолитических изображений принадлежит бурому медведю, а не пещерному (Kurten, 1976), за исключением древнейшей живописи в гроте Шовэ во Франции.

Биоценотические перестройки привели к тому, что пещерный медведь исчез вместе с другими представителями мегафауны ледникового века (Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Megaloceros giganteus, Bison priscus). Обзор ископаемых находок в России и сопредельных странах. На территории Молдавии вид зарегистрирован в 10 местонахождениях, причем в 3 из них (пещеры Бутешты, Сахарна, Буздужаны) встречено более 1000 костных останков этого медведя (Давид, 1980). Большинство находок отнесено ко второй половине ср. плейстоцена, но их столь ранний возраст не доказан.

В гроте Старые Дуруиторы среднеплейстоценовыми считаются слои 3—5, хотя для слоя 3 отмечался «раннемустьерский облик» найденной здесь фауны (Давид, 1980 : 29), а мустьерские памятники Молдавии считаются в основном позднеплейстоценовыми (см.: Праслов, 1981).

Скорее всего, самые древние слои молдавских стоянок, содержащие кости пещерного медведя (Старые Дуруиторы, Выхватинцы, Бутешты), датируются концом ср. плейстоцена (Алексеева, 1990). Опубликованная характеристика U. spelaeus из пещер Молдавии носит самый общий характер.

Приведена, например, основная длина 6 черепов (335—443 мм), но экземпляры не разделены по полу и не соотнесены с местонахождениями и слоями (Давид, 1980). В Украине крупнейшее захоронение костей и зубов U. spelaeus находится в окрестностях Одессы. Еще в первой половине XIX в. Александр Нордман, профессор естествознания Ришельевского лицея, собрал в Одессе (Карантинная балка) и ее окрестностях, у селений Нерубайское и Усатово, обширную коллекцию ископаемых млекопитающих.

Пещерный медведь мог заходить и севернее, поскольку есть непроверенные сообщения о находках на западе Белоруссии (Румловка, Сморгонь, Меловые Горы) (Щеглова, 1963; Калиновский, 1993).

На большей части Русской равнины U. spelaeus не было, и на стоянках верхнего палеолита (Костенки, Авдеево, Сунгирь и др.) его замещает бурый медведь U. arctos, более приспособленный к жизни в суровых условиях перигляциальых ландшафтов.

К наиболее ранним находкам принадлежит небольшой череп из Мохневской пещеры в Пермском крае.

Другие местонахождения обнаружены на Сев. Урале (пещеры Аныоская, Медвежья, Уньинская, гроты Фигурный, Бол. Дроватница, Писаный Камень), на Ср. Урале (гроты Большой Глухой, Черные Кости, Расик, пещеры Язьвинская, Тайн, Вогульская, Усьвинская, Виашер, Мариинская, Нагорнская, Геологов 3, Динамитная, Кизел) и на Юж. Урале .

Исследованный материал. Изучено 135 черепов и крупных черепных фрагментов из пещер Франции, Германии, Австрии, Польши, Чехии, Словакии, Румынии, Украины и России. В исследованный материал вошли 34 черепа из Цоолитской пещеры, типового местонахождения U. spelaeus.

Образ жизни. Обитатель разнообразных ландшафтов, от бореальных лесных и степных до средиземноморских лесостепных, в горах поднимался до альпийского пояса. Благоприятными для вида были, очевидно, мозаичные лесные и лесостепные биотопы с лугами, полянами и пойменными зарослями, особенно в пересеченной местности, где звери могли находить для себя разнообразную пищу и убежища. В холодных степях, тундростепях и тундрах на севере Европы встречался спорадически. Осенью звери откочевывали в области развития карста, где пещеры и навесы служили удобным местом для устройства зимних берлог.

Большой пещерный медведь был характерным «компонентом пастбищного сообщества наряду с мамонтом, носорогом, лошадью, бизоном» (Косинцев, Воробьев, 2001 : 275). Хотя выявлено значительное генетическое разнообразие вида (Hofreiter et al., 2002; Orlando et al, 2002), связанное, скорее всего, со спорадичностью территориального распределения, между популяциями осуществлялся обмен генами, поскольку широкое распространение в Зап. Европе имеют лишь 2 гаплогруппы.

Взрослые самцы, вероятно, жили поодиночке и имели более обширный индивидуальный участок обитания, чем самки с детенышами, державшиеся оседло. В высокогорье Альп наблюдается увеличение генетической мозаичности (Rabeder et al., 2004).

Существует несколько точек зрения на питание U. spelaeus. Традиционно, на основании морфологии черепа и зубного аппарата и характера зубной стертости, большого пещерного медведя считали растительноядным, предполагая, что вегетарианство медвежьих достигло у него своей кульминации (Kurten, 1968b, 1972, 1976).

Напротив, Пидопличко (1951 : 171) высказал мнение о том, что большой пещерный медведь «был более приспособлен к охоте на животных, в том числе и крупных», чем бурый медведь, но не привел аргументов этому.

Современные исследователи, изучавшие диету пещерного медведя по данным морфологии и результатам изотопного анализа коллагена, извлеченного из ископаемых костей, реконструируют ее различно.

Предполагается, что U. spelaeus был

1) облигатным вегетарианцем (Bocherens et al., 1994, 1997);
2) всеядным зверем, потреблявшим преимущественно растительный корм и беспозвоночных (Stiner et al., 1998);
3) животным, специализировавшимся на вы334 II. URSIDAE капывании корней, клубней и луковиц, питание которых могло попутно дополняться грызунами (Mattson, 1998);
4) всеядным зверем, который ел мясо крупных позвоночных в дополнение к разнообразной другой животной и растительной пище, как это делают современные бурые медведи умеренной зоны (Hilderbrand et al., 1996, 1998).

Для понимания биологических особенностей ископаемого вида необходимо оценить весь комплекс имеющихся сведений. Верещагин (1973) обратил внимание, что хоаны у большого пещерного медведя по сравнению с бурым медведем относительно уже, и предположил, что вымерший вид был медлительнее и, следовательно, менее способным к охоте на копытных, чем бурый медведь.

В строении конечностей у пещерного медведя наблюдается укорочение метакарпальных и метатарсальных костей по сравнению с таковыми бурого медведя (Petronio et al., 2003), что служит доказательством его невысоких скоростных показателей. Характерно развитие выемки на дистальном суставном гребне, отсутствующей или слабо развитой у других современных медведей, за исключением губача (Бируля, 1930).

Губач (Melursus ursinus) использует конечности, вооруженные длинными когтями, для разрушения муравейников и построек термитов. Наличие дистальной выемки, очевидно, уменьшает подвижность суставов, что облегчает раскапывание земли. Этот признак может свидетельствовать о наклонностях пещерных медведей к выкапыванию подземных частей растений.

Особенности строения черепа (сильные черепные гребни, широко расставленные скуловые дуги, положение и форма нижнечелюстного мыщелка и др.) и крупные коренные зубы указывают на развитие мощного жевательного аппарата, позволявшего пещерному медведю размельчать растительную массу, обладавшую абразивными свойствами. Поэтому коронки щечных зубов иногда настолько сильно стерты, что открывается пульпарная полость. Данные о вегетарианстве U. spelaeus согласуются с характером его распространения.

Ареал вида располагался главным образом в низких и средних широтах умеренной зоны и не заходил на север далее 60° с. ш. Такое распространение имеют в настоящее время всеядные млекопитающие, нуждающиеся в обильной растительной пище (барсук, кабан).

Пещерный медведь несомненно потреблял меньше кормов животного происхождения, чем бурый, у которого на севере ареала, например в тундрах Чукотки, они преобладают над кормами растительного происхождения (Чернявский и др., 1993; Чернявский, Кречмар, 2001).

Перечисленные особенности U. spelaeus позволяют реконструировать его как пастбищного зверя, который питался преимущественно травами, включая их подземные части, а также почками, молодыми побегами кустарников, ягодами, орехами и т. д.

Он мог добывать мед, муравьев, личинок жуков, мелких позвоночных, потреблять разнообразную падаль. Крупный и подвижный нос свидетельствует о хорошо развитом обонянии, облегчавшем поиск пищи, в том числе под поверхностью почвы.

Кормовой спектр, как и у современных медведей, менялся по сезонам и регионально. Для осеннего наращивания жировой массы медведи концентрировались на богатых кормовых угодьях, отбирали добычу у других хищников, ловили рыбу.

Тафономические данные показывают, что U. spelaeus использовал пещеры как зимние берлоги. В больших карстовых полостях могло Залегать несколько животных, как это иногда наблюдается у современного бурого медведя (Лайшева, Лепский, 2005).

Сырые и прохладные условия пещер способствовали развитию различных заболеваний.

В Зап. Европе нередко встречаются медвежьи кости с патологическими изменениями (Bachmayer et al., 1975; Kurten, 1976; Groiss, 1978), но на Урале такие образцы единичны (Косинцев, Воробьев, 2001).

Во время зимовок пещерные медведи нередко гибли и их останки скапливались в пещерах, составляя здесь до 98 % от общего числа останков крупных млекопитающих. Такие данные получены, например, при анализе смертности животных в одном из гротов Италии (Grotta Lattaia) (Argenti, Mazza, 2006).

Значительная часть щечных зубов, найденных в пещерах, представлена зубными коронками без корней или сильно стертыми зубами, что указывает на гибель преимущественно детенышей и старых особей. Погибшие звери могли привлекать весной других голодных медведей, хотя медвежьих костей, несущих следы от зубов крупных хищников, как правило, мало.

В зимних берлогах самки рожали детенышей. Об этом свидетельствуют обилие в таких родильных пещерах костей и молочных зубов медвежат разного индивидуального возраста. Часть молочных клыков состоит только из эмалевого колпачка; она принадлежала новорожденным, у которых зубы еще не прорезались, или же не родившимся детенышам, погибшим в утробе матери (Kurten, 1976).

Некоторые молочные клыки имеют сформированные корни, но их зубные коронки не стерты. Они принадлежали сосункам, питавшимся материнским молоком и погибшим в свою первую зиму. Наконец, часть клыков имеет стертые эмалевые коронки и следы резорбции корней.

Такие экземпляры попадали в пещерные слои во время естественной смены молочных зубов на постоянные, которая происходила в течение второй зимы, проведенной подросшими медвежатами в пещерном логове.

Для пещеры Гойе (камера В, горизонт 4) в Бельгии на основании последовательности прорезывания зубов было установлено, что детеныши чаще всего гибли вскоре после рождения, в возрасте 2.5 месяцев, а также в возрасте 6—7 месяцев, когда они готовились покинуть пещеру после зимней спячки (Germonpre, Sablin, 2001).

Анализ стабильных изотопов, полученный для ископаемых костей, доказывает, что медвежата питались молоком матери в течение первой и второй зимы, но летом к молоку добавлялась другая пища (Liden, Angerbjom, 1999).

Сроки и продолжительность периода зимнего сна и сезона рождения детенышей, вероятно, варьировали в соответствии с климатическими условиями разных регионов и разных ледниковых эпох. Предполагается, что в пещере Гойе самки залегали в спячку в октябре, рожали в ноябре или декабре и покидали пещеру в июне (Germonpre, Sablin, 2001). Обычно самки с детенышами ложились в берлоги раньше самцов, и в пещере сохранялись преимущественно останки погибших самок.

В холодные фазы плейстоцена самцы, не находя достаточно корма, могли начинать поиск зимних убежищ одновременно с самками. В таких случаях самки были вынуждены искать другие берлоги, и в пещере Гойе накапливались останки погибших самцов (Germonpre, 2004).

Состав. 5 подвидов.

Большой пещерный медведь

Рекомендуемая и цитируемая литература