Изменения черепа и скелета слепышовых
Краткий очерк приспособительных изменений некоторых структур черепа и скелета в филогенезе слепышовых.
Из предыдущих разделов работы видно, что основным направлением специализации слепышовых в процессе эволюции были адаптации к подземному образу жизни. Специфика роющего цикла представителей этого семейства, сопряженная с разрыхлением земли резцами и удалением последней из нор и кормовых ходов посредством головы, в конечном счете предопределила наибольшие изменения в филогенезе костно-мышечных систем черепа и скелета, обеспечивающих указанный процесс, в первую очередь жевательного аппарата и механизмов, связанных с разгибанием атланто-эпистрофейно-черепного, локтевого и частично плечевого суставов. К сожалению, имеющийся в настоящее время палеонтологический материал не дает возможности в равной мере провести анализ изменений всех перечисленных выше структур в филогенезе Spalacidae.
Если остатки нижнечелюстных ветвей, изолированные зубы и в меньшей мере обломки жевательных отделов черепа слепышовых сравнительно хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и, следовательно, представляют собой весьма надежную основу для суждений о характере и направлениях подобных преобразований жевательного аппарата, то о направленных изменениях в процессе эволюции других систем можно судить лишь на основании косвенных данных, базирующихся преимущественно на учете степени развития того или иного признака у современных представителей семейства, стоящих на различных ступенях специализации к подземному образу жизни.
Таким образом, выбор систем при анализе их приспособительных преобразований в филогенезе предопределяется не столько исследователем с учетом важности самой системы в общем комплексе адаптаций группы, сколько особенностями сохранности палеонтологического материала.
В предыдущих разделах работы (стр. 32) было показано, что жевательный аппарат слепышовых наряду с нормальными трофическими функциями, связанными с перетиранием и грызением пищевых объектов, является одним из основных роющих органов, обеспечивающих первый этап роющего цикла, сопряженный с разрыхлением грунта.
По существу специализация жевательного аппарата к рытыо у грызунов этого семейства и является тем основным направлением эволюционного процесса, которое в конечном счете и предопределило все адаптивные особенности строения слагающих его костно-мышечных систем черепа. Сравнительно незначительные приспособительные изменения структур, функционально связанных лишь с нормальной трофикой, в первую очередь постоянных коренных, в филогенезе семейства осуществлялись, по-видимому, в тесной, зависимости от адаптаций к рытью и, вероятно, играли подчиненную роль в общем процессе специализации к подземному кормодобыванию.
Изучение особенностей строения жевательного аппарата у ископаемых и современных представителей семейства, находящихся на различных ступенях специализации к рытыо, позволило установить, что основные адаптивные преобразования указанных систем представляют собой результат стабилизирующего отбора, действующего в филогенезе слепышовых преимущественно в следующих основных направлениях:
1) перестройка мест прикрепления мышц жевательного комплекса, связанная с обеспечением наиболее выгодных с точки зрения биомеханики условий работы последних при движениях роющего цикла;
2) структурные преобразования самих роющих органов — резцов, направленные, в первую очередь на совершенствование их формы и быстрейшее восстановление в процессе стирания;
3) совершенствование защитных приспособлений, предохраняющих ряды постоянных коренных от преждевременного снашивания при холостых в трофическом смысле движениях нижней челюсти.
Изменения в строении мест прикрепления жевательных мышц в филогенезе слепышовых представляются следующим образом. У древних слепышовых массетерная площадка черепа, служащая местом фиксации m. masseter lateralis superficialis anterior и т. т. lateralis profundus, хотя и расположена в горизонтальной плоскости, однако еще не столь резко очерчена, как у настоящих слепышовых, поскольку передний ее гребень почти не выражен.
Далее, в процессе эволюции семейства намечается также тенденция к относительному увеличению подглазничного отверстия, что коррелятивно связано со степенью развития передней порции т. masseter medialis, проходящей через это отверстие. Так, у представителей подсемейства древних слепышовых наибольший диаметр подглазничного отверстия лишь слегка превышает совместную длину двух передних постоянных коренных, в то время как у настоящих слепышовых он примерно равен длине полного ряда М1—М3 либо превышает ее. При этом у представителей рода Microspalax размеры подглазничного отверстия в среднем меньше, чем у более высоко специализированных Spalax.
Из структур жевательного аппарата слепышовых наибольшие изменения в филогенезе претерпела нижняя челюсть. Эти преобразования в эволюционном ряду сводятся к следующему. У наиболее примитивных представителей подсемейства древних слепышовых нижняя челюсть еще сохранила ризомиидный план строения. Последнее вытекает прежде всего из относительной самостоятельности углового Отростка, расположенного в основании сочленовного и имеющего с ним общий край (рис, 40), а также из латерального положения вершины сравнительно небольшого альвеолярного отростка по отношению к таковой proc. angularis.
Некоторой компенсацией столь несовершенного строения углового отростка у древних слепышовых, в принципе мало чем отличающегося от одноименных структур у не специализированных к подземному кормодобыванию норников группы Myoidea, является мощное развитие нижнего-гребня массетерной площадки. У высоко специализированных представителей подсемейства настоящих слепышовых угловой отросток теряет связь с сочленовным, ввиду смещения на латеральную стенку альвеолярного отростка.
Кроме того, он в значительной степени теряет самостоятельность, поскольку почти полностью прирастает к рrос. a1-veolaris, а также сильно выдвигается вперед. Как следствие подобного смещения proc. angularis его вершина располагается латеральнее таковой мощного альвеолярного отростка (рис. 3).
При этом следует отметить, что у более примитивных представителей рода Microspalax, особенно у ископаемых плиоценовых видов, угловой отросток в целом характеризуется большей обособленностью, чем у более высоко специализированных ископаемых и современных видов рода Spalax. Функциональное значение подобной перестройки углового отдела нижней челюсти в ходе эволюции слепышовых вполне очевидно, поскольку этим создаются наиболее выгодные условия для приложения усилий соответствующих частей наружного слоя жевательной мышттьт, крепящихся на этом отростке и в конечном счете обеспечивающих, помимо приводящих движений, перемещение нижней челюсти в крайнее переднее положение.
Наряду с общим совершенствованием мест прикрепления мышц жевательного комплекса в филогенезе слепышовых одновременно намечается тенденция к увеличению протяженности истинной и ложной сочленовных площадок. Так, например, у относительно примитивных Microspalax совместная протяженность обеих площадок черепа, служащих для причленения нижней челюсти, примерно в полтора раза превышает длину ряда постоянных коренных, в то время как у большинства представителей высоко специализированного рода Spalax первое измерение обычно вдвое превышает второе. Следует, однако, подчеркнуть, что между перечисленными выше родами слепышей по степени развития данного признака не существует резкого разрыва.
Промежуточным звеном является один из наиболее примитивных представителей рода Spalax — буковинский слепыш, у которого соотносительные размеры длин сочленовных площадок примерно совпадают с таковыми у наиболее специализированных видов из рода Microspalax. Значение подобных преобразований в свете выработки у организма более глубокой дифференциации движений трофического и роющего циклов в челюстном суставе, сопряженную, помимо общего совершенствования механизма рытья, еще и с развитием защитных приспособлений, предохраняющих ряды постоянных коренных от преждевременного снашивания, вполне очевидно.
Выше отмечалось, что структурные преобразования самих роющих органов — резцов в филогенезе слепышовых в основном направлены в первую очередь в сторону выработки формы зуба, наиболее отвечающей условиям существования животного, а также на развитие специальных приспособлений, обеспечивающих быстрейшее восстановление резцов в процессе интенсивного постоянного стирания.
Чисто теоретически можно допустить, что совершенствование формы зуба, основная функция которого сопряжена с рытьем, как это имеет место у слепышовых, неминуемо связано с максимальным расширением его рабочей поверхности, сопровождающимся общим расширением коронки зуба на всем его протяжении.
Исследование относительной ширины резцов у ископаемых и современных представителей семейства, находящихся в эволюционном ряду на различных ступенях специализации к подземному кормодобыванию, позволило установить общую тенденцию к расширению верхних и нижних резцов, нарастающую в направлении от примитивных к высоко специализированным представителям группы.
Последнее достаточно наглядно иллюстрируется следующими данными. Наименее расширенные резцы имеют представители примитивного плиоценового подсемейства древних слепышовых (Prospalacinae). Так, отношение ширины нижнего резца к передне-заднему его поперечнику составляет величины порядка 68.6, 78.4 у среднеплиоценового Prospalax rumanus Simionescu и 80.8 у P. prisons (Nehring).
Среди представителей специализированного подсемейства настоящих слепышовых (Spalacinae) относительно узкие резцы сохранили виды из рода Microspalax. Так, величины соответствующих отношений составляют у М. ehrenbergi (Nehring) — 76.0—83.2—94.0 для верхних и 64.0—74.5—86.2 для нижних зубов и соответственно: 82.6—90.0—95.0 и 75.7, 80.6, 84.6, 87.5 у позднемиоценового— раннеплиоценового М. compositodontus sp. nov.; 95.4, 100.0, 100.0 и 70.3—86.2—93.5 у среднеплиоценового М. macoveii (Simionescu); 72.2—87.2—95.8 и 71.4—81.2—90.0 у среднеплиоценового М. odessanus sp. nov. 72.2—87.2—95.8 и 70.0—79.6—85.2 у нынеживущего М. nehringi (Satunin) и, наконец, 86.4—101.5—119.0 и 80.0—92.1—Т15.0 у современного М. leucodon (Nordmann). Более расширенные резцы имеют представители высоко специализированного рода Spalax. В частности, величины указанных индексов составляют соответственно: 100.0 — 104.2—108.6 и 90.0—97.7—104.1 у позднеплиоценового S. minor W. Topacevski; 90.9—106.3—114.0 и 95.2—98.0—108.1 у современного S. giganteus; 108.3—119.0—130.0 и 100.0—103.9—109.0 у современного S. arenarius Reshetnik; 104.0—112.0—120.8 и 100.0—109.5—120.7 у плейстоценовых и нынеживущих S. microphthalmus 110.3—119.5—130.7 и 97.0—104.3—110.7 у современного S. polonicus Mehely и, наконец, 110.3 — 115.8—133.0 и. 100.0—101.2—103.0 у современного и субфоссильного S. graecus Nehring.
Следует, однако, подчеркнуть, что этот признак подвержен также возрастным колебаниям, причем изменения в приведенных выше рядах в сторону уменьшения значения указанного показателя у высоко специализированных представителей рода Spalax происходят почти исключительно за счет молодых и отчасти полувзрослых животных. Последнее более подробно разобрано в следующем разделе этой работы.
Как и у всех прочих грызунов, резцы слепышовых характеризуются постоянным ростом, что представляет собой компенсаторную реакцию на более интенсивное, по сравнению с прочими зубами, их снашивание в процессе жизни животного. Как известно, зона нарастания резца связана с его задним отделом. По мере роста зуб постепенно выталкивается из альвеолы, тем самым восстанавливая стершиеся части рабочей поверхности. Эволюция механизма, восполняющего естественную убыль резцов, прежде всего связана с максимальным возрастанием общей длины самого зуба и с увеличением протяженности зоны нарастания последнего.
Так, у специализированных землероев и норников, роющих при помощи резцов, последние в процессе жизнедеятельности подвергаются наибольшему снашиванию и характеризуются по сравнению с резцами грызунов, у которых они выполняют лишь трофические функции, наибольшей длиной.
В отдельных случаях наиболее ярко выраженной специализации (ризомисовые и особенно слепышовые, а также некоторые другие норники группы Myoidea) внутричелюстная часть резца по длине может даже превышать таковую челюсти. В связи с этим удлинение альвеолы происходит за счет образования альвеолярных бугров, а у наиболее специализированных форм — даже мощных альвеолярных отростков.
При этом образование последних, естественно, сопровождается и максимальным увеличением общей протяженности зоны восстановления зуба. Слепышовые среди всех прочих Myoidea Старого Света являются формами, у которых альвеолярный отросток получает наибольшее развитие. При этом у примитивных представителей группы он обычно менее развит, чем у высоко специализированных.
Нарастание длины этого отростка в филогенезе Spalacidae представляется следующим образом. У примитивных ископаемых Prospalacinae альвеолярный отросток наименее развит. Он заметно ниже сочленовного по высоте и расположен латеральнее по отношению к угловому отростку. По существу у представителей этого подсемейства ргос. alveolaris еще сохраняет ризомиидный план строения.
У специализированных Spalacinae по сравнению с древними слепышо-выми наблюдается увеличение высоты альвеолярного отростка, причем в филогенетическом ряду форм этого подсемейства в зависимости от уровня специализации происходит прогрессивное нарастание этого признака. Так, у представителей наиболее примитивного в пределах подсемейства настоящих слепышовых номинального подрода рода Microspalax — плиоценовых европейских М. macoveii и М. odessanus, а также у современного североафриканского и переднеазиатского М. ehrenbergi альвеолярный отросток еще сравнительно невелик (по высоте приблизительно равен сочленовному), хотя процесс перемещения углового отростка на наружную стенку альвеолярного уже полностью завершился (рис. 50).
У более специализированных представителей рода Microspalax (подрод Mesospalax) альвеолярный отросток по высоте уже заметно превосходит сочленовный (рис. 61). Наконец, у большинства высоко специализированных представителей рода Spalax высота этого отростка значительно превышает таковую ргос. con'dyloideus. Исключение представляет лишь один вид рода Spalax — современный S. giganteus, стоящий по степени развития альвеолярного отростка примерно на уровне Mesospalax. Следует также подчеркнуть, что общее направление формирования этого признака в постэмбриональном онтогенезе у слепышовых полностью совпадает с описанной выше тенденцией его развития в эволюционном ряду семейства.
К числу систем, предохраняющих ряды постоянных коренных от преждевременного снашивания при холостых в трофическом смысле движениях нижней челюсти, связанных с рытьем, относится прежде всего механизм челюстного сустава, обеспечивающий, как было показано выше, полное либо частичное несовмещение рядов постоянных коренных при движениях роющего цикла, а также приспособления, способствующие максимальному выносу роющих органов — резцов — из ротовой полости и тем самым препятствующие попаданию земли в рот при рытье. Последнее сопряжено с удлинением диастемных отделов черепа и нижней челюсти, что и наблюдается в филогенезе.
Так, из всех представителей семейства наиболее укороченную диастему имеют примитивные ископаемые Prospalacinae. Величина диастемно-зубного отношения составляет у них 151.0 для верхней и 66.0, 66.7 для нижней челюстей. У среднеплиоценовых настоящих слепышовых рода Microspalax (номинальный подрод) уже намечается тенденция к удлинению этих отделов.
Например, величина соответствующего индекса нижней челюсти среднеплиоценового М. macoveii равна 62.5—70.8—75.0, а более позднего среднеплиоценового М. odessanus — 62.5—74.4—81.0. В весьма близких пределах варьируют величины диастемно-зубного отношения у примитивного ныне живущего М. ehrenbergi (141.4—179.4—213.5 для верхней и 61.5—77.0—93.4 для нижней челюстей). У более высоко специализированных современных представителей подрода Mesospalax диастема в среднем длиннее (соответственно 160.0—202.7—247.0 и 70.4—87.0—106.3 у М. nehringi и 162.5—207.0—280.3 и 70.0—91.0—125.4 у М. leucodon).
Наконец, наиболее длинную диастему имеют представители рода Spalax. Так, величина этого индекса составляет 194.4—216.0—243.7 для верхней и 72.4—86.1—102.9 для нижней челюсти у S. giganteus и соответственно 178.3—224.6—266.7 и 84.3-111.9-126.6 у S. arenarius; 177.0-233.8-317.0 и 90.5-114.3-138.7 у S. microphthalmus; 198.8—230.4—263.6 и 100.0—109.3—122.0 у S. polonicus и, наконец, 217.0—238.8—258.0 и 82.8—100.3—107.4 у S. graecus.
Общее направление изменений этого признака в филогенезе подтверждается также процессом его становления в постэмбриональном онтогенезе. В частности, минимальные значения величин приведенных выше показателей в пределах каждого вида принадлежат исключительно молодым и отчасти полувзрослым яшвотным.
В предыдущих разделах работы было показано, что в процессе жизнедеятельности слепышовых важную роль играют также приспособления в строении черепа и скелета, функционально сопряженные с удалением нарытой земли из нор и кормовых ходов посредством специфических движений головы и переднего пояса конечностей. Структурные преобразования в аспекте этой специализации в филогенезе семейства связаны в первую очередь с перестройкой механизмов разгибания атланто-эпи-строфейно-черепного и локтевого суставов.
К сожалению, имеющийся в настоящее время палеонтологический материал ввиду своей неполноты не представляет надежной основы для суждений об основных направлениях эволюции этих систем, хотя в дополнение к сведениям, полученным на современных формах, и дает в руки исследователя некоторые отправные положения для заключений подобного рода.
Как показали исследования, в процессе эволюции слепышовых намечается общая тенденция к усилению мест прикрепления мышц — сгибателей атланто-эпистрофейно-черепного сустава. Последнее особенно заметно на примере эволюционных изменений в степени развития затылочного гребня.
Так, например, наименее развитый затылочный гребень наблюдается у наиболее примитивных представителей рода Microspalax (номинальный подрод) — плиоценового М. odessanus и современного М. ehrenbergi. В дальнейшем в пределах указанного рода у представителей подрода Mesospalax наблюдается значительное усиление этих структур, которые, в конце концов, достигают максимума в развитии у наиболее высоко специализированных представителей семейства — ископаемых и современных видов рода Spalax.
Наряду с описанным выше процессом в филогенезе группы, по-видимому, также имели место изменения в строении всей затылочной площадки черепа, сопряженные с преобразованиями, направленными всем ходом стабилизирующего отбора в сторону общего расширения последней при одновременном уменьшении угла ее наклона по отношению к основанию черепа. Можно также предполагать, что в ходе эволюционного развития группы значительное изменение претерпели структуры шейного и частично грудного отделов позвоночника. Вероятнее всего, подобные преобразования в пределах семейства в целом сопряжены с совершенствованием описанных выше (стр. 44) укрепляющих и защитных приспособлений, а в пределах высоко специализированного подсемейства настоящих слепышовых — с изменениями, в конечном счете обусловившими отличия в строении этих отделов у Microspalax и Spalax (см. стр. 133).
Весьма вероятно, что значительные изменения в процессе эволюции группы претерпели также отдельные структуры проксимальных звеньев передней конечности, сопряженные с местами фиксации мышц — разгибателей локтевого сустава, работа которых, как было показано выше (стр. 50), играет немаловажную роль в общем комплексе специализаций, связанных со спецификой процесса транспортировки и выбрасывания нарытой земли из нор и кормовых ходов, присущей представителям этого семейства. О нарастании подобных специализаций в генетическом ряду слепышовых как будто свидетельствуют общая тенденция к удлинению локтевого бугра локтевой кости и усилению каудального гребня лопатки у наиболее специализированных представителей.
Из структур жевательного аппарата, функционально сопряженных с нормальной трофикой, а не с рытьем, к которым в первую очередь следует отнести постоянные коренные, в филогенезе семейства намечается общая тенденция к упрощению строения их трущих поверхностей за счет полной или частичной редукции отдельных бугорков, в первую очередь мезокона и паракона на верхних и мезоконида и энтоконида на нижних зубах, а также к общему сокращению числа корней путем слияния последних между собой.
Иллюстрацией к этому может служить эволюция постоянных коренных у представителей подсемейства настоящих слепышовых. Так, например, у наиболее примитивных видов рода Microspalax мио-плиоценового М. compositodontus передние верхний и нижний постоянные коренные имеют свободные мезокон и паракон, мезоконид и энтоконид, образующие соответственно наружную и внутреннюю вилки.
При этом соответствующие бугорки широко расставлены. В частности, на ширина шейки внутренней вилки примерно равна 113 общей длины трущей поверхности зуба либо даже превышает ее (рис. 6). У прочих видов этого подрода мезокон и мезоконид на передних постоянных коренных демонстрируют все стадии редукции вплоть до почти полной.
Так, первый уже полностью исчезает у среднеплиоценовых М. macoveii и М. odessanus, не говоря о рецентных М. ehrenbergi, а второй еще сравнительно хорошо развит у М. macoveii (сохраняется на зубах молодых и отчасти полувзрослых экземпляров, хотя заметно более сближен с энто-конидом, чем у М. compositodontus; рис. 56) и представлен лишь следами на одноименных молярах (начальные стадии стертости) у М. odessanus и М. ehrenbergi (рис. 60). Кроме того, у ископаемых и современных представителей подрода Microspalax паракон на верхних и энтоконид на нижних постоянных коренных на ранних и средних стадиях стертости еще не слиты соответственно с передним и задним воротничками. Исключение представляют лишь М. odessanus, у которых свободный энтоконид сохраняется лишь на самых начальных стадиях стертости (рис. 60).
Далее, у представителей другого подрода рода Microspalax — современных Mesospalax — передние постоянные коренные сохранили стадию развития, почти тождественную таковой среднеплиоценовых М. odessanus, т. е. характеризуются наличием неслитого паракона на начальных и средних стадиях стертости и свободного энтоконида лишь на самых начальных этапах снашивания зубов. Наконец, у высоко специализированных Spalax паракон на всех стадиях стертости слит с передним воротничком, в виде исключения сохраняясь в свободном состоянии лишь у очень молодых экземпляров, а энтоконид полностью поглощен задним ворот-вичком, сохраняясь в виде небольшой складочки лишь на начальных стадиях стертости постоянных коренных (рис. 75—76).
Общее упрощение строения трущих поверхностей постоянных коренных в процессе эволюции слепышовых, по-видимому, сопровождалось также редукцией корней. Последнее подтверждается следующими данными. Так, например, количество корней на переднем верхнем постоянном коренном у представителей рода Microspalax варьирует от 4 до 2, а у наиболее высоко специализированных Spalax — от 3 до 1.
Описанные выше изменения в строении постоянных коренных, вероятнее всего, отражают общую специализацию питания представителей группы подземными частями растений, в процессе которой уменьшение степени складчатости зубов до некоторой степени компенсировалось возрастанием их гипсодонтности.
Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.
AOF | 29.11.2022 18:28:30