Череп у пресмыкающихся

У пресмыкающихся череп характеризуется значительно более полным окостенением, чем у земноводных. Некоторое количество хряща сохраняется лишь в обонятельной капсуле и слуховой области.

Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально закладываются отдельно, но у взрослых животных представляют собой единое образование.

В состав черепа входят как замещающие (хрящевые, или первичные), так и многочисленные покровные (кожные, или вторичные) кости.

В качестве основного объекта для изучения удобно использовать череп крупной ящерицы — серого варана.

Осевой череп.

В затылочном отделе черепа имеются все четыре затылочные кости: основная затылочная (basioccipitale; рис. 83, 1), две боковые затылочные (occipitale laterale; рис. 83, 2) и верхняя затылочная (supraoccipitale; рис. 83, 3). Эти замещающие по происхождению кости окружают большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum; рис. 83, 4).

Нижняя и боковые затылочные кости совместно образуют единственный (в отличие от земноводных) затылочный мыщелок (condylus occipitalis; рис. 83, 5), подвижно сочленяющийся с первым шейным позвонком — атлантом.

Сочленение головы с шеей при помощи только одного мыщелка в сочетании с уже рассмотренными особенностями строения двух первых шейных позвонков придает голове рептилий значительную подвижность.

В слуховом отделе из замещающих костей сохраняет самостоятельность только парная переднеушная кость (prooticum; рис. 83, 6), тогда как верхнеушные срастаются с верхней затылочной костью, а заднеушные — с боковыми затылочными.

Межглазничная перегородка у пресмыкающихся тонкая, перепончатая, и лишь у крокодилов и ящериц в ней имеются отдельные небольшие окостенения, видимо, соответствующие боковым клиновидным костям. Обонятельная капсула окостенений не имеет.

В основании черепа впереди от основной затылочной кости располагается довольно крупная замещающая основная клиновидная кость (basisphenoideum; рис. 83, 7). Ее передний узкий отросток гомологичен парасфеноиду (parasphenoideum), который у рептилий заметно редуцирован.

В передней части дна черепа под обонятельным отделом расположен парный сошник (vomer; рис. 83, 8), также имеющий покровное происхождение. Крыша черепа представлена многочисленными покровными костями, часть которых опускается книзу и прикрывают череп с боков.

К ним относятся теменные (parietale; рис. 83, 9)1, лобные (frontale; рис. 83, 10) и носовые (nasale; рис. 83, 11)3 кости. Впереди лобных костей обычно располагаются парные предлобные (рrеfrontale; рис. 83, 12) и предглазничные (preorbitale; рис. 83, 13) кости, а под ними в передней стенке глазницы — прободенные узким каналом парные слезные кости (lacrimale; рис. 83, 14).

Из остальных покровных костей осевого черепа особый интерес представляют кости, участвующие в образовании так называемых височных дуг.

У крокодила в крыше черепа кнаружи от теменной кости (рис. 84, 12) с каждой стороны имеется отверстие — верхняя височная яма (рис. 84, 9). По наружному краю верхняя височная яма ограничена заглазничной (postorbitale; рис. 84, 11) и чешуйчатой (squamosum; рис. 84, 10) костями. Эти две кости вместе составляют верхнюю височную дугу.

Сбоку черепа позади глазниц располагаются боковые височные ямы (рис. 84, 8), ограниченные снаружи нижними височными дугами. Каждая нижняя височная дуга составлена двумя костями: скуловой (jugale; Рис 84, 3) и квадратно-скуловой (quadratojugale; рис. 84, 4). Нижняя височная дуга соединяется с верхней челюстью: скуловая кость прирастает к верхнечелюстной, а квадратно-скуловая — к квадратной.

Такой тип черепа, как у крокодила — с двумя височными ямами и двумя височными дугами, носит название диапсидного (двудужного).

У варана верхняя височная яма (рис. 83, 15) ограничена полной верхней височной дугой (postorbitale — squamosum; рис. 83, 16, 17). В составе же нижней височной дуги редуцировалась квадратно-скуловая кость и сохранилась только скуловая (рис. 83, 20); боковые височные ямы вследствие этого не замкнуты снаружи и остаются открытыми.

Поэтому череп варана может рассматриваться как череп диапсидного типа, но с редуцированной нижней дугой. У некоторых других ящериц частично редуцируется и верхняя височная дуга, а у змей (рис. 86) редуцированы обе височные дуги (заглазничная и чешуйчатая кости не соединяются друг с другом; обе височные ямы снаружи остаются открытыми).

Таким образом, змеи и ящерицы (отряд Чешуйчатые, Squamata) по строению черепа относятся к группе диапсидных (двудужных) пресмыкающихся, но характеризуются разной степенью редукции височных дуг.

Череп у черепахи

У черепахи обе височные ямы отсутствуют, и боковая стенка крыши черепа, отграничивающая снаружи большую полость — так называемую ложную височную яму (рис. 85, Г), образовавшуюся как выемка в заднем крае панциря из покровных костей, составлена плотно сросшимися костями: заглазничной (postorbitale; рис. 85, 8), чешуйчатой (squamosum; рис. 85 7), скуловой (jugale; рис. 85, 4) и квадратно-скуловой (quadratojugale; рис. 85, 5).

Такой тип черепа, лишенный истинных височных ям и ограничивающих их височных дуг, называется анапсидным (бездужным).

Висцеральный череп.

У варана нёбноквадратный хрящ окостеневает, образуя в заднем отделе квадратную кость (quadratum; рис. 83, 22), к нижнему концу которой причленяется нижняя челюсть; верхний конец квадратной кости подвижно сочленен с осевым черепом.

Впереди квадратной кости расположена крыловидная кость (pterygoideum; рис. 83, 23), а перед ней — нёбная кость (palatinum; рис. 83, 24), соединяющаяся с верхнечелюстной костью и сошником. От крыловидной кости вверх отходит верхнекрыловидная кость (epipterygoideum; рис.83, 23), соединяющая крыловидную и теменную кости; она гомологична вертикальному («восходящему») отростку нёбноквадратного хряща и хорошо развита из ныне живущих рептилий у ящериц и гаттерии.

Кроме верхнекрыловидных, от крыловидных костей отходят поперечные кости (transversum; рис. 83, 26), которые в передней своей части присоединяются к верхнечелюстным костям. Все эти кости парные; из них только квадратные и верхнекрыловидные кости имеют хрящевое (первичное) происхождение.

Вторичная верхняя челюсть представлена предчелюстными (premaxillare; рис. 83, 18) и верхнечелюстными (maxillare; рис. 83, 19) костями. Нижняя челюсть состоит из замещающей сочленовной кости (articulare; рис. 83, 30) и покровных костей: зубной (dentale; рис. 83, 28), угловой (angulare; рис. 83, 29), надугловой (supraangulare; рис. 83, 27), венечной (согопаге; рис. 83, 31) и еще нескольких мелких косточек.

На предчелюстной, верхнечелюстной и зубной костях рептилий (кроме черепах) расположены простые конические, иногда слегка загнутые назад зубы, которые прирастают к краю соответствующей кости.

Подъязычная дуга, как и у земноводных, полностью утратила функцию подвеска. Верхний элемент подъязычной дуги (гиоман- дибуляре) входит в состав среднего уха в виде палочковидной слуховой косточки — стремечка (stapes seu columella auris), а остальная ее часть вместе с остатками передних жаберных дуг образует подъязычный аппарат.

Описанное строение висцерального черепа в общем типично для всех пресмыкающихся, но в некоторых группах имеются отступления от этой схемы, связанные главным образом со спецификой биологии этих групп. У змей очень подвижны не только квадратные (рис. 86, 6), но и соединенные с ними надвисочные (рис. 86, 7), а также крыловидные (рис. 86, 4) и нёбные (рис. 86, 3) кости.

Две последние несут острые зубы. Поперечные кости (рис. 86, 5) у змей служат как бы рычагами, передающими движения крыловидных костей верхнечелюстным костям (рис. 86, 2), которые в свою очередь очень подвижны.

Вся эта система подвижно сочлененных костей не только способствует чрезвычайно широкому раскрыванию рта, но и обеспечивает независимые продольные движения правой и левой половин челюстного аппарата при проталкивании добычи в глотку с поочередным перехватыванием. Это позволяет змеям заглатывать относительно очень крупную (превышающую толщину туловища змеи) добычу.

У ядовитых змей на подвижно прикрепленных верхнечелюстных костях расположены острые, загнутые назад ядовитые зубы (рис. 86, 9), имеющие внутренний канал или бороздку на передней поверхности, по которым при укусе в ранку стекает яд из расположенных в задней части головы ядовитых желез. Череп крокодилов (см. рис. 84) характеризуется тем, что зубы не прирастают к краям зубной, предчелюстной и верхнечелюстнои костей, как у других рептилий, а сидят в специальных углублениях (лунках, или альвеолах) этих костей — текодонтные зубы.

Другая особенность висцерального черепа крокодилов — вторичное твердое нёбо, отделяющее ротовую полость от носоглоточного хода. В образовании вторичного твердого нёба принимают участие нёбные отростки предчелюстных (рис. 84, I) и верхнечелюстных (рис. 84, 2) костей, а также нёбные (рис. 84, 17) и крыловидные (рис. 84, 18) кости.

Благодаря образованию твердого нёба вторичные хоаны (рис. 84, 20) отнесены назад и расположены в крыловидных костях, над гортанью. Образование вторичного твердого нёба связано с характером образа жизни крокодилов: прямое соприкосновение гортани с хоанами

открывает возможность бесперебойного дыхания при принятии пищи и когда крокодил отдыхает на мелководье, выставив из воды находящиеся на возвышениях ноздри, при этом ротовая полость заполнена водой.

Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных: Учеб. пособие для студентов вузов

AOF | 02.03.2021 12:46:39