Чешуя рыб

В отличие от других позвоночных, зрелая костная ткань костистых рыб, за редким исключением (остеоциты все же найдены в модифицированных чешуях альбакора Thunnus alalunga, Perciformes - Meunier, Sire, 1981), не содержит одного из важнейших компонентов кости - остеоцитов, заключенных в костную ткань. Такая костная ткань называется неклеточной (acellular) или аностеоцитной (anosteocytic). Отсутствие у костистых рыб клеточных элементов кости чешуи является примечательным фактом, чье физиологическое и механическое значение неясно

Другая замечательная особенность костей и чешуй костистых рыб - путь восстановления костной ткани (см. ниже). Рыбам свойственна способность к репаративной регенерации (восстановление утерянных или поврежденных органов и тканей), в том числе чешуйного покрова, который, выполняя защитную функцию, часто повреждается.

Чешуйный покров имеется у большинства рецентных видов рыб. Чешуя (squama) представляет собой жесткие упорядоченно расположенные пластины кожного скелета. Чешую рыб, как и другие кожные дериваты и эпителиальные ткани, можно отнести к модульным объектам, если ее рассматривать в рамках структурной гистологии сложного органа.

Чешуя, как и другие структуры модульного типа, характеризуется модульным строением системы, открытым ростом и циклическим морфогенезом.

Структурно-функциональной единицей чешуйного покрова, видимо, служит каждая отдельная чешуйка вкупе с окружающей еекожей.

Известны различные типы строения чешуи, причем некоторые из них характерны лишь для ископаемых форм. Различают космоидную, ганоидную (ромбоидную), плакоидную и эласмоидную (лептоидную, «bony-ridge») чешую.

Для костистых рыб (Teleostei) характерна эласмоидная чешуя - циклоидная (circular, cycloid) или ктеноидная (пильчатая, перкоидная, percoid, ctenoid, toothed) в зависимости от строения.

Плакоидная чешуя (от греческого - plax - пластина, плоскость и eidos - форма) считается наиболее древней, она характерна для хрящевых рыб Chondrichthyes (рис. 1). У акул и скатов, которых обычно относят к хрящевым рыбам, чешуя располагается по всему телу, формируя серии наклоненных рядов.

У многих видов чешуя редуцирована. Форма чешуй сильно варьирует, она может быть конической, уплощенной, или похожей на перевернутую канцелярскую кнопку.

Чешуи могут группироваться или располагаются раздельно. Они не перекрываются по телу, за исключением чешуй, защищающих органы боковой линии. Плакоидная чешуя не растет постоянно, она легко замещается при повреждении и старении, т.е. в течение жизни чешуя периодически сменяется.

Закладка плакоидной чешуи происходит в мезодерме на границе с эктодермой. Развиваясь, чешуя прорывает эктодерму и в виде шипа выходит наружу. Типичная плакоидная чешуя состоит из уплощенной прямоугольной базальной пластины, погруженной в верхний слой дермы, шейки и коронки или вытянутого шипа (spine), загнутого назад.

Строение чешуи сходно с таковым у зубов. Она состоит из коронки (cap, cone) из дентина, в которую внедряется пульпарная полость (pulp cavity). От этой полости радиально расходятся разветвленные канальцы, называемые дентинальными трубками.

В этих канальцах замурованы отростки производящих дентин клеток-одонтобластов. Дентин {substantia eburnean) обычно присутствует в стенках конусовидных зубчиков, а производящие его одонтобласты выстилают внутреннюю поверхность полости зубчика, называемую пульпарной.

В ортодентине канальцы располагаются параллельно один другому, а в остеодентине канальцы ветвятся. Полость заполнена пульпой, богатой одонтобластами, кровеносными сосудами и нервами, часто подразделяется на крупные разветвленные каналы, которые также переходят в дентинальные трубки. Базальная пластина перфорирована одним или несколькими отверстиями, через которые пульпа контактирует с поверхностным слоем дермы и по которым проходят кровеносные каналы, нервы и лимфатические каналы.

Шип покрыт тонким слоем крепкого, прозрачного, подобного эмали витродентина (vitrodentine).

Эмаль (substantia adamantine) состоит из правильно упакованных кристаллов гидроксиапатита, погруженных в матрикс, образованный длинными молекулами белка, близкими по своей природе кератину. Эмаль и витродентин имеют эктодермальное происхождение. Эмаль продуцируется клетками базального слоя эпидермиса («эмалевого органа»).

Типичная ганоидная чешуя развита у примитивных лучеперых рыб Actinopterigii, в большей степени у ископаемых форм (рис. 2, Б). Она характерна для палеонисков Palaeonisci и костных ганоидов Holostei, а также современных многоперообразных Polypteriformes и панцирных щук Lepidosteiformes.

На теле этих рыб ганоидная чешуя располагается кольцами, образуя панцирь. Панцирь, помимо защиты, дает опору мускулатуре и обеспечивает необходимую для движения упругость тела. Эта чешуи растет в течение всей жизни рыбы и не сменяется.

Форма ганоидных чешуй обычно ромбовидная, но встречается чешуя округлая или с глубокими вырезами. Некоторые чешуи мелкие, с острыми зубчиками на поверхности. Как правило, верхний край каждой чешуи имеет щип, входящий в выемку чешуи, лежащей выше.

Поверхностный рельеф ганоидной чешуи обычно образован продольно ориентированными гребнями, иногда отдельными бугорками или кожными зубами. Кроме того, она отличается тем, что тонкий поверхностный слой замещается прочным, плоским и блестящим, похожим на эмаль, неклеточным веществом, называемым ганоином.

Ганоин состоит, в основном, из неорганических костных солей и представляет собой слоистый покров из дуродентина (твердого дентина). Такое строение возникает благодаря своеобразию роста чешуи.

Чешуя увеличивается в размерах путем добавления новых слоев к нижней и верхней поверхностям. Под ганоином лежит слой дентина, который содержит слабо разветвленные канальцы и вертикальную и горизонтальную сеть кровеносных каналов. Этот слой образует периферию растущей чешуи. Глубже всех расположенная и толстая часть чешуи состоит из пластинчатой кости, также содержащей каналы.

Костные пластины направлены вверх на периферию чешуи, но соединяются с прилегающими элементами кости в ее срединной части.

Различают ганоидную чешую двух подтипов.

Палеонискоидный подтип характерен для ископаемых палеонисков Palaeonisci, рецентных многоперов Polypterus, каламоихтисов Calamoichthys (многоперы Polypteri).

Он отличается присутствием тонкого слоя космина с лакунами и каналами между верхним толстым слоем ганоина и изопединовым основанием.

Лепидостеоидный подтип характеризуется полным исчезновением космина; чешуя состоит из двух слоев - верхнего ганоинового и нижнего изопединового.

Одни авторы считают, что ганоидная чешуя - производное чешуи космоидного типа с редуцированными слоями космина и губчатой кости, а другие - что, напротив, космоидная чешуя является примитивной ганоидной чешуей.

Космоидная чешуя характерна для кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих рыб (Dipnoi), и представителей подкласса мясистолопастных Sacropterygii (Osteichthyes) (рис. 2, А).

Она была широко представлена у древних форм (Воробьева, Обручев, 1964; Ископаемые позвоночные России ..., 2004). Космоидная чешуя возникла путем объединения кожных зубов и может рассматриваться как производная плакоидной (Goodrich, 1907) или ганоидной чешуи.

Космоидные чешуи имеют ромбическую или округлую форму (Oosten, 1957). Они налегают одна на другую наподобие черепицы, образуя сплошной чешуйный покров, или, напротив, чешуйки лежат изолировано. Поверхностный слой - сплошной из тесно сомкнутых кожных зубов.

Рельеф этой чешуи обычно образован различными бугорками или дентиновыми выростами-зубчиками, или гребнями, вытянутыми вдоль длинной оси тела.

Каждая чешуйка состоит из нескольких слоев, различных по своему строению. В основании чешуи лежит толстая изопединовая базальная пластинка, содержащая костные клетки и имеющая слоистое строение, благодаря горизонтальной ориентации остеобластов.

На изопединовой основе лежит слой губчатой кости, а на нем - слой пещеристого видоизмененного неклеточного дентина, называемого космином. Космин представляет собой дентин сложной микроскопической структуры. Косминовый слой содержит многочисленные тонкие радиально расположенные дентиналъные трубки, пулъпарные полости и васкулярные камеры, которые открываются на поверхности чешуи.

Самый верхний и тонкий слой чешуи образован блестящей крепкой подобной эмали тканью витродентином и пронизан множеством мелких отверстий, которыми открываются каналы, идущие из губчатого косминового слоя (Goodrich, 1907; Суворов, 1948; Oosten, 1957; Bertin, 1958; Воробьева, Обручев, 1964) (рис. 2, А).

Космоидная чешуя растет путем добавления новых изопединовых слоев снизу и откладывания костного материала по периферии верхних слоев, включая вновь сформированные камеры и пульпарные полости.

В эволюции рыб собственно костная чешуя, вероятно, возникла двумя путями:

1) как результат редукции космина (как у рецентных видов двоякодышащих рыб Dipnoi); 2) в результате редукции ганоина (у лучеперых Actinopterigii).

Эласмоидная чешуя утеряла ганоиновый слой, стала целиком костной, представляет собой прозрачную костную пластинку, сидящую в кожном кармане (Marett Tims, 1906; Bertin, 1958).

У большинства видов костистых рыб чешуйный покров образуется из перекрывающихся (подобно черепице, черепичных) в разной степени или разрозненных костных чешуек, краниальная (оральная, передняя) часть которых погружена в кожу, а каудальная (задняя) покрыта лишь тонким слоем эпителия.

Число слоев перекрывающихся чешуй сильно варьирует. Например, у карповых Cyprinidae (Cypriniformes) оно увеличивается в два-три раза у уклейки Alburnus alburnus до семи слоев у линя Tinca tinca (Бурдак,1979).

Циклоидная чешуя (от греческого «kyklos» - круг + «eides» - форма) имеет вид тонкой гладкой пластинки, овальной формы, исчерченной овальными и радиальными штрихами (рис. 3). У циклоидной чешуи свободный каудальный край гладкий

Ктеноидная чешуя (от греческого «kteis» - гребень (родительный падеж «ktenos») + «eides» - форма, вид) отличается от циклоидной наличием колючек, игл, шипов или ресничек на каудальном краю (рис. 4).

Степень расчлененность этого свободного края различна (см. ниже). В простейшем случае можно выделять зазубренную (зубчатую, crenate) ктеноидную чешую (на свободном крае чешуи имеются простые зубцы), шиповатую (spinoid) (на свободном крае группы игл, вытянутых вдоль длинной оси тела), собственно ктеноидную (ctenoid scales) (ктении имеют вид самостоятельных костных выростов, отделенных от основ¬ ной части чешуи).

Различают еще реснитчатую ктеноидную чешую, имеющую мягкие и едва заметные выросты.

Некоторые таксоны рыб названы по признаку строения их чешуи - циклоидной (например, индийские барбусы Cyclocheilichthys, Cypriniformes) или ктеноидной (например, гребнещуковые Ctenoluciidae, Cypriniformes).

Прочность закрепления чешуи в кожных карманах неодинакова у циклоидной и ктеноидной чешуи.

Если расположить чешую естественным образом, т.е. вдоль туловища рыбы по направлению от головы к хвосту, то основные зоны костной пластинки могут быть названы следующим образом (основные термины по: Lagler, 1947):

1) краниальное поле (или район) (переднее, фронтальное, оральное, ростральное, базальное, rostral field, frontal field, anterior field, basal field);

2) каудальное поле (район) (свободное, caudal field, free region, posterior field, apical field, lunula);

3) дорсальное поле (район) (латеральное, боковое верхнее, dorsal field, upper lateral field);

4) вентральное поле (латеральное, боковое нижнее, ventral field, lower lateral field).

Характерной особенностью чешуи многих видов рыб служит присутствие радиальных лучей (полоски, каналы, radii, radial striae, sulci, grooves, radiating grooves, transverse grooves), по которым осуществляется питание растущей чешуи.

Чешую с хорошо развитыми радиальными лучами, делящими пластину чешуи на секции, обозначают разделенной (секционной, sectioned), а чешую без радиальных лучей - цельной (простой, simple) (Lippitsch, 1990).

Дгебуадзе Ю.Ю., Чернова О.Ф.Чешуя костистых рыб как диагностическая и регистрирующая структура.

AOF | 01.02.2021 09:21:31