Чистики

Отряд Чистики

Характеристика отряда

Морфология. Внешние признаки. Птица средней или даже мелкой величины. Мелкие виды при длине около 20 и размахе около 35 см весят около 100 г (конюги); крупные имеют несколько более 40 см в длину при размахе примерно в 70 см и при весе около 700—800 г и даже более килограмма (кайры). Водные (морские) птицы типичного «ныркового» сложения с плотным веретенообразным туловищем, короткими четырехпалыми далеко отнесенными назад ногами, пальцы которых соединены перепонками; клюв умеренной длины или короткий, обычно сжатый с боков, разнообразной формы, у многих видов в брачном наряде со своеобразными выростами, пластинками и другими «украшениями».

Чистики
Авторство: Boaworm. Собственная работа, CC BY 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=10815182

Научная классификация

(совр.)
Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Птицы
Отряд: Ржанкообразные
Семейство: Чистиковые

Род: Чистики
Международное научное название
Cepphus Pallas, 1769

Ноздри щелевидные или округлые, защищенные от воды кожистым клапаном. Оперение короткое и жесткое, расстояния между бородками небольшие, аптерии узкие; число перьев очень велико: у толстоклювой кайры Кафтановским подсчитано 13821 перо, у тонкоклювой —12903, у гагарки—11576; у тупика — 9073, у североатлантического чистика—8677; плотность оперения примерно в 2 раза больше, чем у чаек.

Оперение плотно прилегает к телу и окрашено неярко: или в темные бурые, или серые, или черноватые цвета, или, если оперение двухцветное, то спинная сторона темная, а брюшная — светлая. Резко выраженный сезонный и возрастной диморфизм, но окраска самцов и самок одинаковая. Цевка неоперенная. Крылья узкие и короткие, хвост короткий. Число первостепенных маховых — 11 (первое рудиментарно); внутренние (задние) второстепенные маховые укорочены; рулевых 6—8 пар (у одного вида даже 9).

Анатомические признаки. Череп схизогнатический. Бази-птеригоидные отростки у взрослых отсутствуют. Клюв схизоринального типа, ноздри сквозные. Нередко имеются затылочные фонтанели. В хорошо выраженных надглазничных ямках помещаются значительно развитые носовые железы. Шейных позвонков 15; сращения грудных позвонков в спинную кость не имеется; спинные позвонки опистоцельного типа. Ребер 7—8 пар. Грудина длинная, узкая, с одной парой вырезок. Ключица с hypocleidium —самый короткий отдел крыла (предплечья). Скелет крыла уплощенный. Скелет птицы слабо пневматичен (относительный вес его около 7—8%). Таз узкий. Обводящая мышца отсутствует.

Перья с побочным стволом. Птерилия и аптерии покрыты пухом. У планктоноядных форм (роды Aeihia и Plautus) имеется особый горловым (подъязычный) мешок — резервуар для приносимой птенцам пищи (мелкие ракообразные). Язык мясистый, вытянутый, иногда с шипи-ками в основной части. Слепые кишки рудиментарны. Железистый желудок развит хорошо, мускульный слабо (белковое питание); кишечник относительно длинный.

Образ жизни. Водоплавающие птицы, главным образом дневные (но некоторые виды активны и ночью), морские; с сушей связаны только в период гнездования, кормятся на море, где проводят и весь негнездовый период.

Пища у крупных видов — преимущественно мелкая пелагическая рыба, у мелких — морские беспозвоночные (ракообразные, полихеты и т. д.). Добывается пища путем ныряния и плавания под водой (при этом птицы, наподобие пингвинов, пользуются и крыльями). Плавая под водой, чистики держат крылья в полусогнутом положении, делая ими короткие взмахи вниз и назад (до 15—20 взмахов в минуту, Кафтановский). Перемены направления движения под водой производятся при помощи лапы. Средняя продолжительность пребывания под водой крупных видов 30—40 сек. и до 1 минуты.

Добыча захватывается клювом, имеющим весьма разнообразную форму: у чистиков он почти прямой и заостренный, у гагарок—высокий и сжатый с боков (быть может в связи с рытьем нор), у конюг нижняя челюсть имеет форму ложки (питание планктоном). Крючок на конце клюва у тупиков и гагарки, повидимому, облегчает им ловлю рыбы, так как эти птицы —в отличие от кайр — приносят к гнезду по 3—4 рыбки в каждом углу рта, зажимая их плотно между разрезом клюва и языком.

Мышцы, закрывающие клюв, очень развиты, в связи с чем в затылочной области (в особенности на os supraoccipi-tale, где прикрепляются височные мышцы и мускул, закрывающий клюв ш. depressor mandibulae) имеются сильно развитые гребни (однако у тупиков в связи с особенностями строения их клюва эти гребни едва ли видны).

Сильно развиты и мускулы, поворачивающие голову, что отражается на большой величине остистых отростков первых трех шейных позвонков. О глоточных мешках, имеющихся у мелких видов, кормящихся планкти-ческими ракообразными, уже упоминалось (Портенко, 1934, 1948).

Полет чистиковых напоминает в известной мере движение по воздуху нырковых уток и поганок. Весовая нагрузка крыла очень значительна — примерно в 3 раза больше, чем у чаек (напр., у тонкоклювой кайры 2,60 г/см2, у толстоклювой кайры —2,48; у гагарки — 2,27; у тупика —2,27; у серебристой чайки — 0,76; у большой морской чайки — 0,70; у моевки — 0,58; но у чернозобой гагары — 2,08; у краснозобой гагары—1,96 г/см, по Кафтановскому).

Высокая весовая нагрузка требует большой частоты взмахов крыльев (по киносъемке в заповеднике «Семь Островов» на вост. Мурмане у кайр не менее 8 полных взмахов в секунду). Скорость полета весьма велика. Рулем служит не рудиментарный хвост, а большие перепончатые расправленные лапы. Поворотливость слабая, планирование и скольжение, повидимому, вовсе отсутствуют. Полетом чистиковые пользуются ограниченно, лишь для перемещения с мест отдыха и гнездовий на место кормежки. Даже сезонные миграции совершаются, повидимому, главным образом вплавь.

Взлет с ровной поверхности суши для чистиков по всей вероятности невозможен — слетают они с обрывов или хотя бы с наклонной поверхности или У вымершей недавно (около середины прошлого столетия) исландской бескрылой гагарки Pinguinus impennis при весе около 4 кг весовая нагрузка составляла примерно 4 г/см — полет был уже невозможным с воды, но на последней —после долгого разбега (10—12 м), с частым хлопаньем крыльев.

Эти особенности полета (и плавания) хорошо выражены в структуре двигательного аппарата. Крыло острое, но небольшое и короткое (особенно по сравнению с чайками, укорочены предплечье и маховые перья); проксимальная часть крыла уплощена; лучевые кости смещены вперед и наверх и расположены впереди от локтевых (это — приспособление к «полету» под водой, уменьшение встречного сопротивления воды); грудная мускулатура как опускающая, так и поднимающая крыло — m. pectoralis major, m. sup-racoracoideus, m. latissimus dorsi, m. deltoideus — развита очень сильно в связи с тем, что при полете и при плавании под водой подъем крыла происходит активно; грудина очень длинная, ключица прочная и выгнутая вперед, ребра и реберная мускулатура сильно развита (энергичные изменения объема брюшного воздушного мешка, т. е. удельного веса).

Передвижение чистика по суше крайне затруднено, хотя способность к ходьбе у разных видов различная. Пальцы ног, как правило, длинные; цевка — короткая. Лучше всего ходят по земле тупики и, повидимому, конюги (у которых и цевки относительно длинней). Эти виды могут даже бегать. При ходьбе тупики, подобно большинству других видов птиц, опираются на пальцы.

Возможно, что хорошее развитие лап у тупиков связано с рытьем ими нор для гнезд. Другие виды чистиковых ходят хуже и обычно опираются при ходьбе на цевку. При хождении тело занимает вертикальное положение — у кайры, гагарки; полугоризонтальное — у тупика, горизонтальное — у чистика.

Обмен веществ у чистиковых интенсивный, и скорость пищеварения весьма велика. Относительные размеры сердца высокие (но меньше, чем у чаек); это связано, вероятно, с климатом (правило Гессе): у тонкоклювой кайры сердечный индекс (относительный вес сердца в %о) равен 9,69, у толстоклювой — 8,53, у гагарки — 11,74, у североатлантического чистика — 10,49 (Кафтановский).

Объем воздушных мешков значительный, относительная величина его (отношение к общему объему или общему весу тела) почти в 2 раза выше, чем у чаек, более или менее приближаясь к единице (отношение объема мешков к весу тела у тонкоклювой кайры 1,1 : 1 и 1,2 : 1; у толстоклювой кайры-—1,1 : 1 и 1,2 : 1; у гагарки — 1 : 1 и 1,1 : 1, у тупика — 1,1 : 1 и 1,2 : 1; у североатлантического чистика— 1 :1,3 и 1 :1,2; у большой морской чайки— 1 : 2,7, у серебристой чайки—1 : 1,9, у моевки—1 : 1,6 или 1 : 1,5, по Слепцову). Особенно развиты брюшные мешки у кайр (300—400 см3, по Слепцову). Значительные размеры мешков служат несомненно приспособлением к нырянию.

Удельный вес этих птиц высок и характерен для ныряющих птиц (у тонкоклювой кайры 0,74, у толстоклювой — 0,70, у гагарки — 0,76, у тупика — 0,72, у североатлантического чистика—0,75), причем в результате подвижности грудины объем может изменяться в значительной степени в пределах до Vs- Ныряющий чистик уменьшает свой удельный вес, сокращая объем тела и повышая давление внутри тела (но не выдыхая воздух). Относительный вес слабо пнев-матизированного скелета невысок: 6,58% — у тонкоклювой кайры, 7,12% — у толстоклювой. 7,31% — у гагарки, 8,03% — у североатлантического чистика (по Кафтановскому).

Чистиковые — моногамы. Вопрос о постоянстве пар неясен, но в пользу этого говорит крайний консерватизм гнездовых местообитаний (результаты, в частности, кольцевания на «Семи Островах», вост. Мурман). Потенциальная половозрелость наступает, вероятно, в годовалом возрасте, но реализация ее (возможно по причине отсутствия партнера или места для гнездования) начинается обычно в возрасте около 2 лет, по крайней мере у крупных видов.

На это указывает и имеющийся летом «резерв» холостых годовалых особей у гнездовых колоний. Гнездовья — колониальные (так называемые «базары»), размеры колоний весьма различны: иногда в колонии объединены десятки тысяч птиц, а иногда лишь несколько пар. Некоторые виды (тупики) как правило гнездятся небольшими группами; у других колониальность выражена очень резко (люрики, кайры).

Гнезда эти птицы собственно и не строят. Одни виды гнездягся открыто на карнизах береговых обрывистых скал или — реже — на плоских вершинах островов (кайры, гагарки); другие —в щелях между камнями и в других естественных убежищах (чистики, конюги); третьи — в выкапываемых ими норах (тупики). Подстилки не бывает, или бывает только незначительная подстилка из сухих травинок.

Цикл размножения поздний, так как связан с началом таяния льдов и снега у меет гнездовья. Сильно выраженную, несмотря на колониальность, привязанность к месту гнездования обнаружили окольцованные экземпляры кайры, которые на Семи островах добывались по прошествии многих лет на тех же карнизах, где вывелись. У крупных видов кладка состоит только из одного яйца, у некоторых мелких — из двух.

Величина яиц весьма крупна (у толстоклювой кайры — около 11,2% у тонкоклювой — 11,2%, у тупика—11,1 %—14,2% веса взрослой птицы, по Кафтановскому и Горчаковской). Форма яиц варьирует от своеобразно грушевидной у открыто гнездящихся на карнизах видов (это, вероятно, затрудняет скатывание яйца при ветре, толчках и т. п.) до обычной овальной у гнездящихся в норах тупиков. Различна и пористость скорлупы, и ее толщина значительна у открыто гнездящихся видов).

В случае утраты яйца чистиковые откладывают второе и даже третье —на этом основано промысловое использование их яиц. Насиживают оба родителя, крупные виды (кайры, гагарки) около 35 дней, мелкие (люрики) около 24—25 дней. У закрыто гнездящихся видов насиживание (как и постэмбриональное развитие) весьма длительно : 27—28 дней — у атлантического чистика, 35 дней— у тупика.

Различно, в зависимости от открытого или закрытого гнездования, й развитие птенцов. Впрочем, у всех видов развитие птенцов протекает по типу, промежуточному между выводковым и птенцовым, так сказать «полувыводковому». Но у открыто гнездящихся видов опушение птенца своеобразно, жестко, довольно плотно сцепленное и хорошо защищает птенца от холода и ветра (кайры, гагарки), у закрыто гнездящихся в общем сходно с пухом у чаек — мягкое и ветвистое. Закрыто гнездящиеся птицы долго находятся в гнезде и спускаются на воду вполне развитыми, с выросшими маховыми, в возрасте 35—38 дней (атлантический чистик) или 36—40 дней (тупики).

Птенцы открыто гнездящихся видов спускаются на воду, далеко не достигнув полного роста, с недоразвитыми маховыми — при планировании со скал их функционально заменяют большие кроющие, отчасти лапки; возраст птенцов при спуске — около 25 дней (кайры) и даже 19—20 дней (гагарки). У птенцов последней группы развивается своеобразный наряд—мезоптиль.

Линька у взрослых проходит два раза в год. Неполная предбрачная линька бывает в конце зимы — весною, она охватывает мелкое оперение, частично (голова и шея) или полностью, но не маховые и рулевые. Осенью имеет место полная послебрачная линька, когда сменяется все оперение. Маховые выпадают почти одновременно, и птица, держась на воде, проходит «нелетную» стадию.

У многих видов при предбрачной линьке развиваются украшающие перья на голове и различного рода выросты и пластинки на клюве (особенно у тупиков и конюг). Половой диморфизм выражается в несколько больших (но незначительно) размерах самцов. Молодые птицы по окраске сходны со взрослыми в эммнем наряде. В первом брачном наряде имеются незначительные отличия в окраске от старых птиц, и часто клюв еще не достигает полных размеров.

Изменчивость окраски может быть выражена формулой: половой мономорфизм, возрастной диморфизм, сезонный диморфизм, географический полиморфизм (последний выражен, впрочем, нерезко, и некоторые популяции различаются только размерами). У некоторых видов имеется и групповой диморфизм, «очковая» вариация у тонкоклювой кайры, темнокрылая вариация—у чистика.

При изолированности расположения гнездовых колоний и консервативности местообитаний у некоторых видов чистиков довольно значительна, так сказать, «популяционная» изменчивость (в размерах, окраске), послужившая основанием для выделения ряда подвидов, которые, однако, едва ли могут считаться равнозначащими географическим формам в обычном понимании этого термина. Подробнее об этом ниже, в описании отдельных видов.

Систематика. Чистики образуют единственное семейство Alcidae, распадающееся на роды: Alca (1 вид), Plautus(1 вид), Uria (2.вида), Cepphus (2 вида), Brachyramphus (2 вида), Ptychoramphus (1 вид), Endomichura (2 вида), Synthli-boramphus (2 вида), Aethia (3 вида), Cyclorrhynchus (1 вид), Cerorhinca (1 вид), Fratercula (2 вида), Lunda (1 вид). Из этих 20 видов в фауне СССР представлены 18, причем 16 из них гнездятся, и все роды, кроме калифорнийских Endomi-chura.

Один вид —бескрылая гагарка Pinguinus impennis—вымер около 1844 г. (в Исландии). Ископаемые чистики известны с эоцена. Ряд современных видов найден в плейстоцене. В систематическом отношении чистики стоят ближе всего к чайкам и отчасти к куликам.

Географическое распространение. Чистики распространены в северных широтах, в гнездовое время — по берегам материков и островов, в негнездовое время — в море, преимущественно в прибрежных его частях, но иногда (в особенности молодые особи) встречаются и в открытом море. Связь чистиков с сушей ограничивается только потребностью в подходящих местах для гнездования. Специфические условия последних определяют и неравномерное распространение чистиков.

Что касается негнездового времени, то тут распространение чистиков в значительной мере определяется гидрологическими условиями (в частности ледовым режимом; поэтому, например, чистики не встречаются зимой в Охотском море, но держатся у севера Новой Земли), а также распространением планктических организмов.

Два вида чистиков — обыкновенный чистик и толстоклювая кайра — имеют почти кругополярное распространение, с некоторым перерывом на меридианах Северной Земли в Азии и в области моря Бофорта и к востоку от него в Америке. Тонкоклювая кайра имеет типичный амфибореальный ареал. Остальные виды характерны либо для севера Атлантического, либо для севера Тихого океана (большинство).

Для первого эндемичны гагарка, люрик (он, впрочем, отмечен и на Северной Земле), обыкновенный тупик. В Атлантике гагарка, тупик и тонкоклювая кайра образуют южную группу, бореальную, а толстоклювая кайра и люрик — северную, арктическую. Чистик распадается на две группы подвидов — арктическую (mandtii и близкие формы) и бореаль-ную (grylle в узком смысле).

В Тихом океане имеется ряд северных видов, характерных для Берингова моря. Это крошечная конюга, пыжик Brachyramphus brevirostris, чистики подвидов columba и kajurka. Другая группа распространена и в Беринговом море, и южнее — ипатка, топорбк, тупик-носорог, белобрюшка, большая конюга, старик, наконец обе кайры — тонкоклювая и толстоклювая. Из этих групп видов большинство распространено несколько шире у азиатских берегов, чем у американских. Только тупик-носорог и топорбк имеют по обоим побережьям Тихого океана примерно равное амфипацифическое распространение.

К южной группе тихоокеанских чистиков, отсутствующих в Беринговом море или слегка в него проникающих, относятся малая конюга, хохлатый старик, пыжик Brachyramphus marmoratus, очковый чистик, курильский чистик Cepphus grylle snowi, алеутский пыжик Ptychoramphus aleuticus, калифорнийские пыжики Endomichura hypoleuca, Е. craveri, наконец, эндемичная для Калифорнии раса кайры Uriaaalge californica. Из этой группы к Азии тяготеют малая конюга, хохлатый старик, очковый чистик, курильский чистик и подвид пыжика. В. т. perdix, к Америке — P. aleuticus, В. т. marmoratus, Endo-michura и калифорнийская кайра. Таким образом, на Тихом океане фауны чистиковых обоих побережий к югу от Берингова моря заметно различны, тогда как в Атлантике эти фауны сходны и в Европе и в Америке. Характерно, что типичные пацифические формы не проникают или почти не проникают в Северный Ледовитый океан, занятый обедненной атлантической фауной чистиковых.

Приведенный анализ показывает, что центром возникновения чистиков следует считать северные части Тихого океана (в пользу этого говорят и палеонтологические данные, так как ископаемые чистики в эоцене известны с берегов Пацифики, в Атлантике же только с миоцена). Можно далее предполагать, что в Атлантику чистики, представленные там хорошо выделившимися эндемиками, проникли уже с миоцена. Полярный же бассейн был заселен атлантической группой чистиков сравнительно недавно, повидимому, после четвертичного оледенения (Кафтановский).

Надо еще отметить, что современное распространение чистиков, как говорилось, определяется наличием удобных мест для гнездования (скалистые берега) и гидрологическими условиями моря, главным образом ледовыми, а также продуктивностью. Наибольшая численность чистиковых отмечена вблизи от линии так называемого полярного фронта, что особенно хорошо выражено в Атлантическом океане.

Практическое значение. Громадные гнездовые колонии чистиковых издавна использовались населением севера для сбора яиц и добычи самих птиц на мясо. В результате нерационального промысла местами количество чистиков в XIX —начале XX столетия сильно сократилось, а нелетающий крупный вид — бескрылая гагарка — подвергся полному истреблению. Это вызвало необходимость создания охраны чистиков.

В СССР для этой цели созданы заповедники в Лапландии на Семи островах и на Айновских о-вах, а также на западном берегу Новой Земли. При правильном промысле значение чистиков в качестве источника питания для местного населения Севера может быть значительным (см. в частности данные у Насимовича, 1934, Портенко, 1931, Горбунова, 1925).

Основная литература. Птицы Советского Союза. Отряд Чистики. Том II. Под общей редакцией Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова

AOF | 19.03.2023 11:50:54