Цианобактерии

Цианобактерии («сине-зеленые водоросли») заслуживают специального обсуждения благодаря их многообразной экологической роли. Кроме того, цианобактерии часто рассматриваются как растения, а не как одна из групп бактерий. Хотя ранее к цианобактериям относили около 7500 видов, экспериментальные исследования дают основание считать, что только немногим более 200 различных несимбиотических видов действительно относятся к цианобактериям.

Эти виды обладают большим разнообразием признаков в зависимости от среды обитания. Например, Microcoleus vaginatus живет во влажной почве, в пресной и соленой воде в различных районах земного шара — от северной Гренландии до Антарктики, от Долины Смерти до горы Пайкс-Пик. При изменении условий окружающей среды бактериальные клетки, составляющие даже одну колонию Microcoleus, могут иметь чрезвычайно разнообразную морфологию.

Подобно другим бактериям, цианобактерии могут обитать в крайне неблагоприятных условиях — от горячих источников до замерзших озер Антарктики, где образуют слой толщиной 2—4 см, лежащий в воде ниже уровня постоянного льда на 5 м. Зеленая окраска некоторых белых медведей в зоопарках обусловлена колониями цианобактерий, которые развиваются в полостях волос, образующих меховой покров.

Цианобактерии оказались первыми поселенцами на новом острове Суртсэй вблизи Исландии, образовавшемся в результате извержения вулкана. С другой стороны, они отсутствуют в кислых водах, где, напротив, эукариотические водоросли довольно многочисленны.

Слоистые меловые отложения, называемые строматолитами (рис. 11-26), имеют огромный геологический возраст — 2,7 млрд. лет — и возникли при захвате кальция цианобактериями. В настоящее время строматолиты образуются только в жарком сухом климате, в местах, где имеются мелкие водоемы.

Обилие строматолитов в ископаемых остатках свидетельствует о существовании аналогичных климатических условий в отдаленные геологические эпохи, когда цианобактерии играли решающую роль в повышении уровня свободного кислорода в атмосфере ранней Земли. Многие цианобактерии имеют слизистую капсулу, или чехол, часто яркой окраски, особенно у наземных видов.

Окраска может быть светло-золотой, желтой, коричневой, красной, изумрудной, голубой, фиолетовой и темно-синей. Кроме того, каротиноиды и фикобилины, присутствующие в клетках цианобактерий, модифицируют их окраску. Несмотря на свое название, только около половины «сине-зеленых водорослей» действительно имеют этот цвет.

Красное море получило свое название, вероятно, благодаря «цветению» морских планктонных видов рода Trichodesmium (цианобактерий, содержащих вакуоли), которые часто встречаются на поверхности этого моря. Многие морские цианобактерии обитают в известняках или на субстратах, богатых известью, таких, как раковины моллюсков или кораллиновые водоросли.

Пресноводные виды, особенно живущие в горячих источниках, часто образуют толстые слои известняка в своих колониях. В Иеллоустонском национальном парке нитчатая форма Mastigocladus обитает в горячей воде при 55° С, а одноклеточная Synechococcus выдерживает температуры до 73—15° С. Цианобактерии широко распространены в почве, включая и пустыни; насчитывается 20 ООО—50 ООО таких организмов на 1 г почвы. Представители многих родов цианобактерий фиксируют азот.

В теплых районах Азии рис может довольно долго расти на одном и том же участке без применения удобрений благодаря азотфиксирующим цианобактериям. Цианобактерии, особенно из рода Anabaena, обитают в полостях листьев водного папоротника Azolla, который в свою очередь имеет почти облигатные связи с этими цианобактериями. Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот цианобактерии могут заселять голые поверхности скал и почву вместе с лишайниками, печеночниками и другими организмами, с которыми вступают в симбиоз.

Морские виды Trichodesmium фиксируют около четверти всего поглощаемого морем азота, т. е. довольно значительное количество. Фиксация азота происходит в гетероцистах — клетках большого размера, которые образуются у нитчатых форм (см. рис. 11-13, 11-15). Оболочка гетероцисты аналогична клеточной оболочке цианобактерий, однако снаружи имеет два дополнительных слоя. Внешний слой состоит из полисахаридов, а внутренний — из гликолипидов. Внутренние мембраны гетероцисты образуют концентрическую и сетчатую структуру.

Поскольку в гетероцистах нет фотосистемы II (гл. 7) и происходит только циклическое фосфорилирование, кислород не выделяется, а имеющийся сразу же восстанавливается водородом — побочным продуктом фиксации азота — или удаляется через клеточную стенку гетероцисты. Нитрогеназа чувствительна к кислороду, и фиксация азота — анаэробный процесс.

Образование гетероцист у Nostoc и бактерий других родов ингибируется аммиаком и нитратами, однако, когда содержание этих азотистых веществ падает ниже определенного уровня, гетероцисты начинают появляться вновь. Как уже упоминалось, некоторые цианобактерии образуют устойчивые споры — акинеты, которые отличаются по структуре и функции от гетероцист.

Цианобактерии могут вступать в симбиотические отношения с некоторыми губками, амебами, жгутиковыми простейшими, диатомовыми и зелеными водорослями, лишенными хлорофилла, другими цианобактериями, мхами, сосудистыми растениями и оомицетами. При этом они теряют клеточную оболочку и функционируют как хлоропласты. Симбиотическая цианобактерия делится одновременно с клеткой-хозяином аналогично хлоропластам. Эволюционные связи цианобактерий с некоторыми эукариотами будут обсуждены в гл. 15.

Заключение

Бактерии относятся к прокариотам, они лишены сформированного ядра, окруженных мембранами клеточных органелл и не размножаются половым путем. Генетический материал бактерий представлен единственной кольцевой молекулой двухцепочечной ДНК.

За исключением микоплазм и спироплазм, бактерии имеют прочную клеточную оболочку. У всех групп, кроме архебактерий, клеточная оболочка состоит из макромолекулы пептидогликана и иногда содержит липополисахариды, составляющие бблыную часть ее наружного слоя. Бактерии, как правило, одноклеточные организмы, хотя после деления могут и соединяться друг с другом, образуя нити или другие «мнимые» многоклеточные структуры.

Большинство бактерий являются гетеротрофами; наряду с грибами они выполняют функции редуцентов в экосистеме земного шара. По типу метаболизма бактерии можно разделить на разнообразные группы; большинство бактерий — гетеротрофы, но есть фотосинтезирующие формы (фотоавтотрофы); другие относятся к хемоавтотрофам. Некоторые бактерии — строгие аэробы, другие — облигатные анаэробы, встречаются и факультативные анаэробы.

Многие виды играют важную роль в круговороте азота, серы и углерода. Другие вызывают болезни животных и растений. Фотосинтезирующие бактерии делятся по крайней мере на пять групп, в том числе цианобактерии и Prochloron, которые содержат хлорофилл а, характерный для фотосинтезирующих эукариот. Хемосинтетические бактерии получают энергию путем окисления неорганических молекул. Некоторые из них окисляют белки и аминокислоты и превращают аммиак в нитриты, другие преобразуют нитриты в нитраты и, таким образом, играют незаменимую роль в круговороте азота.

Кроме того, многие цианобактерии могут фиксировать атмосферный азот или образуют слоистые меловые структуры, называемые строматолитами. Бактерии могут быть палочковидными (бациллы), шаровидными (кокки), спиральными (спириллы). Если клеточная оболочка не разделилась полностью, дочерние клетки могут образовать группы, нити или плотные скопления. Бактерии иногда имеют жгутики и способны к движению; жгутики могут покрывать всю поверхность клетки или локализоваться на одном конце.

Вращательные движения жгутиков позволяют бактерии перемещаться в воде, устремляться к пище или избегать токсического вещества. Некоторые бактерии имеют короткие палочковидные выросты — фимбрии. Бактерии могут передвигаться скольжением. Архебактерии, многие из которых метанобразующие, имеют уникальную последовательность нуклеотидов рРНК.

Архебактерии выживают в экстремальных экологических условиях и напоминают организмы, существовавшие на ранних этапах развития жизни. Мутации, как и высокая интенсивность размножения, являются основной причиной изменчивости бактерий. Генетическая рекомбинация также имеет место и предполагает перенос ДНК из одной клетки в другую. Этот перенос может происходить путем конъюгации, трансформации (пассивное включение фрагментов ДНК, содержащихся в среде) или трансдукции (инъекция ДНК в бактериальную клетку с помощью бактериофага).

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 26.11.2020 20:23:34