Цикл Кребса

Цикл Кребса назван в честь Ганса Кребса, который открыл его. Кребс описал этот метаболический путь в 1937 г. Позднее его блестящая работа была удостоена Нобелевской премии. Циклом Кребса называют цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), который начинается с образования лимонной кислоты (цитрата), имеющей три карбоксильные группы. Перед тем как войти в цикл Кребса, пируват окисляется и декарбоксилируется.

В ходе этой экзергонической реакции из NAD образуется NADH2. Исходная молекула глюкозы окисляется, таким образом, до двух ацетильных групп (СН3СО); при этом выделяются две молекулы С02 и синтезируются две молекулы NADH2 из NAD (рис. 6-5).

Каждая ацетильная группа затем временно присоединяется к коферменту А (СоА), большой молекуле, состоящей из нуклеотида и пантотеновой кислоты (витамина группы В). Комплекс ацетильной группы и СоА называют ацетил-СоА (рис. 6-5). Жиры и аминокислоты могут тоже превращаться в ацетил-СоА и таким образом вовлекаться в процесс дыхания. Молекула жира сначала гидролизуется до глицерола и трех молекул жирных кислот.

Затем, начиная с концевой карбоксильной группы, последовательно удаляются двухуглеродные группы жирных кислот. Например, из пальмитиновой кислоты (см. рис. 3-9), содержащей 16 атомов углерода, может образоваться восемь молекул ацетил-СоА. В начале цикла Кребса (рис. 6-6) двухуглеродные ацетильные группы объединяются с четырехуглеродным соединением (оксалоацетатом) и образуют шестиуглеродное соединение (цитрат).

По ходу работы цикла два из шести атомов углерода окисляются до С02, и оксалоацетат восстанавливается; таким образом осуществляется циклический процесс. В каждом обороте цикла используется одна ацетильная группа и образуется одна молекула оксалоацетата, которая готова начать новый оборот цикла. В результате всех реакций при окислении углеродных атомов выделяется энергия, которая используется для превращения ADP в АТР (1 молекула на цикл) и образования NADH2 из NAD (3 молекулы на цикл).

Кроме того, часть энергии используется для восстановления второго переносчика электронов кофермента флавинадениндинуклеотида (FAD) (рис. 6-7). Одна молекула FADH2 образуется из FAD при каждом обороте цикла. Кислород прямо не участвует в цикле Кребса; электроны и протоны, которые удаляются при окислении, взаимодействуют с NAD и FAD:

Оксалоацетат+Ацетил-СоА+ADP+3NAD+FAD^- --Оксалоацетат+2СОг+Со А+АТР+3N ADH2+FADH2. Цикл Кребса представлен на рис. 6-8.

Цикл Кребса

73.jpg

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 18.11.2020 16:33:06