Cлепыш Эренберга. Филогения

Голотип. Институт специальной зоологии и Зоологический музей университета Гумбольдта в Берлине, № 5119 (Nehring, 1897 : 178, Abb. 6); описан по спиртовому экземпляру из окрестностей Тель-Авива(Израиль).

Исследованный материал. 30 черепов и шкурок, добытых в пределах Египта, Сирии, Ливана, Иордании и южных районов Турции. Сохраняются в коллекциях Зоологического музея университета Гумбольдта в Берлине, Парижского национального музея и ЗИНа АН СССР

.

Диагноз. Самый мелкий из известных в настоящее время представителей подсемейства Spalacinae (длина тела 130—160 мм; кондило-базальная длина черепа 31.0—38.1—43.9 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 6.5—7.4—8.3 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 6.4—7.3—7.9 мм). Верхние резцы с двумя продольными валиками на передней поверхности. Носовые кости с резко выраженным продольным щелевидным углублением в области шва между ними. Лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют отчетливый угол с направленной назад вершиной.

слепыш
слепыш

Рис. 50. Microspalax ehrenbergi (Nehr.). XI.6.

а — осевой череп сверху, б — то же, снизу, в — то, же сбоку, г — нижняя челюсть с наружной стороны, S — то же с внутренней стороны, е — ростральный отдел черепа спереди (схема), ж — нижняя челюсть сзади (схема).

слепыш

Твердое небо между М1 узкое; его ширина примерно равна ширине альвеолы переднего постоянного коренного. Срединный гребень неба хорошо развит, слегка расширенный. Мезокон на М1-2 и мезоконид на M1 всегда отсутствуют. Слияния энтоконида с метаконидом до старости не происходит, в связи с нем передняя марка у молодых, полувзрослых и взрослых экземпляров отсутствует. Энтоконид этого зуба до старости не слит с задним воротничком; задняя марка отсутствует почти на протяжении всей жизни.

Описание. Череп расширенный в заглазничном и суженный -в резцовом и ростральном отделах (отношение заглазничной, резцовой и ростральной ширины к длине верхнего ряда постоянных коренных равно 78.9—96.4—110.6, 69.2—76.4—86.1 и 97.3—108.6—126.0), с относительно короткой диастемой (величина диастемно-зубного индекса 141.4—179.4—213.5). Носовые кости узкие с резко выраженным щелевидным продольным углублением (отношение их ширины к длине ряда постоянных коренных 62.6—72.6—79.7).

Лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют угол с направленной назад вершиной. Носовое отверстие высокое, суженное (отношение его ширины к длине ряда постоянных коренных 49.3—60.2—66.7; высоты к ширине 61.0—73.3—81.6). Небо на уровне М1 узкое (его ширина примерно равна таковой альвеолы переднего постоянного коренного).

Срединный гребень неба хорошо выражен, слегка расширенный. Задненебные отверстия четко обозначены на протяжении всей жизни. Задненебная вырезка широкая; ее ширина примерно равна длине третьего постоянного коренного. Скуловые дуги суженные; отношение скуловой ширины к кондилобазальной длине 70.0—72.0—75.0. Теменные кости расширенные; ширина обеих parietale, измеренная вдоль ламбдовидного гребня, приблизительно вдвое превышает длину верхнего ряда постоянных коренных; ширина каждой из теменных костей у взрослых и старых экземпляров примерно равна ее длине либо даже заметно превосходит последнюю (рис. 50).

Ламбдовидный и сагиттальный гребни у взрослых и старых особей слабо развиты, причем последний четко выражен лишь на теменных костях и слегка намечен на лобных. Затылочная кость низкая (отношение ее высоты к кондилобазальной длине 30.0—33.3—37.0. Зубной ряд относительно длинный (отношение его длины к кондилобазальной длине черепа 17.0—18.7—22.0).

Верхние резцы узкие (отношение ширины к передне-заднему поперечнику 76.0—83.2—94.0), с двумя продольными валиками на передней поверхности.

М1 (длина 2.3—2.6—2.9 мм; ширина 1.8—2.3—2.7 мм; отношение ширины к длине 78.3—88.3—108.3) без следов мезокона. Паракон до старости не слит с передним воротничком (рис.). Степень слияния метакона с задним воротничком варьирует, они либо слиты, либо частично разобщены (рис. 51), количество входящих петель в наружном ряду две—три (при неолитом метаконе), во внутреннем одна. Процесс замыкания входящих петель в марки по мере стирания зуба в наружных рядах заканчивается раньше, чем во (внутренних. Порядок образования марок следующий: задняя наружная (исчезает уже во взрослом состоянии), передняя наружная, средняя наружная и, наконец, внутренняя. У очень старых экземпляров марки могут вообще отсутствовать. Протокон и гипокон примерно равны по величине. Корней три — мощный со следами раздвоения внутренний и два наружных, из которых задний слабее развит, чем передний (рис. 52).

М2 (длина 1.8—2.2—2.4 мм; ширина 1.8—2.3—2.6 мм; отношение ширины к длине 95.5—107.3—135.3) в среднем, по-видимому, более расширен, чем у европейских плиоценовых Microspalax. Мезокон полностью редуцирован. Метакон, как правило, слит с задним воротничком. Зуб имеет по одной глубокой входящей петле с каждой стороны, в связи с чем форма трущей поверхности в большинстве случаев S-образная.

Иногда имеет место перешнуровка внутренней входящей петли с образованием передней марки. Порядок замыкания входящих петель в марки по мере стирания зуба следующий: внутренняя часть внутренней, наружная и, наконец, остальная часть внутренней. Корней три — мощный внутренний и два слабее развитых наружных. В долинке между протоконом и гипоко-ном изредка можно наблюдать наличие дополнительного бугорка (рис. 50).

М3 (длина 1.6—1.9—2.3 мм; ширина 1.6—2.0—2.2 мм) расширенный (отношение ширины к длине 81.8—105.7—123.5). Форма трущей поверхности чрезвычайно варьирует. Варианты сводятся к следующему: а) гипокон и метакон изолированы от остальных частей коронки зуба (рис. 51);

слепыш

Рис. 51. Microspalax ehrenbergi (Nehr.), верхний ряд постоянных коренных. Х8. а—г — молодые, д—и — полувзрослые, к—р — взрослые, с—ф — старые.

б) задняя доля коронки (гипокон и метакон) слита с передней, в результате чего трущая поверхность приобретает S-образную форму; в) обычные варианты, связанные с замыканием входящих петель в марки. В целом же зуб имеет по одной входящей петле с каждой стороны. Однако полное замыкание внутренней петли, в отличие от предыдущего постоянного коренного, происходит, по-видимому, раньше, чем наружной. Корней обычно три — мощный задний и два умеренно развитых передних (рис. 52). Изредка передние корни проявляют тенденцию к слиянию.

Нижняя челюсть с относительно длинной (для представителей подрода Microspalax) диастемой и низкой горизонтальной ветвью; отношение длины диастемы и высоты горизонтальной ветви на уровне середины альвеолы переднего постоянного коренного к длине ряда Мх—М3 соответственно равно 61.5—77.0—93.4 и 78.5—88.1—101.3. Кроме того, горизонтальная ветвь характеризуется относительно небольшой толщиной на уровне М2. Так, величина отношения соответствующего промера к длине ряда постоянных коренных равна 37.5—45.7—57.8.

Симфизный бугор сглаженный, длинный; его длина приблизительно равна таковой полного ряда постоянных коренных. Гребень в промежутке между симфизным бугром и угловым отростком всегда намечен. Челюстной угол слабо выражен (рис. 50). Нижний край массетерной площадки заканчивается в непосредственной близости от альвеолярного края. Угловой отросток слабее очерчен, чем у европейских плиоценовых Microspalax, менее отклонен вниз, с относительно длинным основанием (отношение длины последнего к длине ряда постоянных коренных 94.2—112.4—133.3).

слепыш

Рис. 52. Строение корней верхних и нижних постоянных коренных Microspalax ehrenbergi (Nehr.) (Mehely, 1909).

Альвеолярный отросток низкий, по высоте приблизительно равен сочленовному. Подбородочное отверстие несколько смещено к альвеолярному краю. Венечный отросток саблевидно изогнутый, скошенный назад по отношению к горизонтальной ветви. Ряд постоянных коренных относительно длинный (отношение его длины к кондилярной длине нижней челюсти 25.0—28.6— 33.0.

Нижний резец узкий (отношение ширины к передне-заднему поперечнику 64.0—74.5—86.2), с тремя продольными валиками на передней поверхности.

Мезоконид на Мх отсутствует. Энтоконид до старости не слит соответственно с метаконидом и задним воротничком, в связи с чем передняя и задняя марки отсутствуют на зубах молодых, полувзрослых и взрослых животных. В целом трущая поверхность характеризуется наличием одной наружной и двух внутренних входящих петель (рис. 53). Порядок замыкания входящих петель в марки по мере стирания зубов следующий: задняя внутренняя и внутренняя часть передней внутренней, наружная.

слепыш

Рис. 53. Microspalax ehrenbergi (NeKr.), нижний ряд постоянных коренных. Х8. а—д — молодые, е—и — полувзрослые, к—р — взрослые, с—у — старые особи.

Протоконид менее чем вдвое превосходит размерами гипоконид. Корней два; задний более мощный, чем передний, уплощен в передне-заднем направлении и несет следы раздвоения. Размеры зуба следующие: длина 2.2—2.5—2.9 мм; ширина 1.9—2.2—2.5 мм; отношение ширины к длине 77.0—86.2—95.6.

М2 (длина 1.8—2.1—2.7 мм; ширина 1.9—2.2—2.5 мм) в среднем, по-видимому, относительно шире, чем у плиоценовых европейских Microspalax (отношение ширины к длине 80.0—104.3—125.0). Форма трущей поверхности чрезвычайно варьирует. В подавляющем большинстве случаев зуб либо имеет заднюю марку и по одной входящей петле в наружном и внутреннем рядах, либо не слитый с задним воротничком энтоконид и две входящие петли во внутреннем и одну в наружном рядах.

Уклоняющиеся варианты сводятся к следующему: а) задний воротничок и гипоконид изолированы от ,остальных частей коронки; б) энтоконид слит с задним воротничком, а задняя марка — с наружной входящей петлей, в связи с чем трущая поверхность имеет S-образную форму, т. е. характеризуется наличием в наружном и внутреннем рядах по одной глубокой входящей петле. Порядок замыкания входящих петель в марки следующий: задняя внутренняя, передняя внутренняя, наружная. Зуб имеет два уплощенных в передне-заднем направлении корня с отчетливыми следами раздвоения. Задний корень более мощный, чем передний.

М3 (длина 1.6—2.1—2.8 мм; ширина 1.7—2.0—2.2 мм) также относительно шире, чем у европейских плиоценовых Microspalax (отношение ширины к длине 70.0—96.4—116.7). Форма трущей поверхности в подавляющем большинстве случаев S-образная. Реже имеет место наличие дополнительной задней входящей петли (при неолитом с задним воротничком энтокониде). Замыкание входящих петель в марки во внутреннем ряду происходит быстрее, чем в наружном. Зуб имеет два корня, причем передний с раздвоенным концом (рис. 52).

Сравнение. От всех ископаемых европейских видов подрода Microspalax отличается:

1. Наличием двух продольных валиков на передней поверхности верхних резцов. Всегда отсутствуют у европейских форм.

2. В среднем более узкими верхними и нижними резцами (отношение ширины к передне-заднему поперечнику равно 76.0—83.2—94.0 для верхних и 64.0—74.5—86.2 для нижних резцов против соответственно 82.6—90.0—95.0 и 75.7; 80.6; 84.6; 87.5 у М. compositodontus; 95.4, 100.0, 100.0 и 70.3—86.2—93.5 у М. macoveii и, наконец, 83.3—89.7—95.8 и 71.4—81.2—90.0 у М. odessanus.

3. В среднем более расширенными М§; -величина отношения ширины последнего постоянного коренного к его длине равна 81.8—105.7—123.5 для верхних и 70.0—96.4—116.7 для нижних зубов против соответственно 77.8 и 72.7 у М. compositodontus, 88.9 и 87.5; 90.5; 95.6 у М. macoveii и, наконец, 95.0—100.0—115.0 и 82.7—89.8—95.6 у М. odessanus.

Кроме перечисленных выше признаков, М. ehrenbergi отличается от позднемиоценового — раннеплиоценового М. compositodontus отсутствием мезонона на Мх2 и мезоконида на Мх, дополнительных входящей петли внутреннего ряда и бугорка в основании паракона на М2, а также слабее развитыми гипоконом на М2 и протоконид ом на М15 менее чем вдвое превосходящими по размерам соответственно протокон и гипоконид (у М. compositodontus разница в величине перечисленных выше бугорков более выражена).

К числу особенностей строения нижней челюсти и постоянных коренных, позволяющих отличать М. ehrenbergi от среднеплиоценовых европейских видов данного подрода — М. macoveii и М. odessanus, можно отнести наличие у первого в подавляющем большинстве случаев трех корней на М1 и М3 (у среднеплиоценовых европейских форм их, как правило, два); сглаженный симфизный бугор и слабо выраженный челюстной угол; в среднем относительно более высокую и толстую горизонтальную ветвь (отношение ее высоты на уровне Мх и толщины на уровне М2 к длине ряда постоянных коренных равно 78.5—88.1—101.3 и 37.5—45.7—57.8 против соответственно 81.8—97.6—108.0 и 46.0—54.0—62.7 у М. macoveii и 80.0—96.0—107.6 и 42.0—51.4—55.0 у М. odessanus), а также венечный отросток, саблевидно изогнутый, заметно сильнее отклоненный назад по отношению к альвеолярному краю горизонтальной ветви (у ископаемых европейских форм этот отросток круто расположен по отношению к горизонтальной ветви, а его вершина почти не изогнута назад). Кроме того, от перечисленных видов его отличают в среднем более мелкие размеры.

К изложенному выше следует добавить, что от М. macoveii, этот вид отличает относительно длинная нижняя диастема (величина диастемно-.зубного отношения 61.5—77.0—93.4 против 62.5—70.8—75.0), длинный симфизный бугор нижней челюсти (его длина приблизительно равна таковой полного ряда постоянных коренных, у М. macoveii величина этого измерения примерно совпадает с длиной Мх—М2), смещенное к альвеолярному краю подбородочное отверстие (у М. macoveii расположено на примерно равном удалении от альвеолярного и нижнего краев горизонтальной ветви), удлиненный нижний край массетерной площадки (заканчивается у слепыша Эренберга в непосредственной близости от альвеолярного края, а у М. macoveii примерно на уровне подбородочного отверстия), отсутствие свободного мезоконида или передней марки на Мь а также дополнительной входящей петли внутреннего ряда на М3 молодых, полувзрослых и взрослых животных.

От М. odessanus его отличает наличие резко выраженного продольного углубления на носовых костях, форма лобно-носового и лобно-челюстных швов (угол с направленной назад вершиной у М. ehrenbergi и прямая линия у М. odessanus), узкое между М1 твердое небо (ширина его примерно равна таковой альвеолы переднего постоянного коренного, у М. odessanus оно шире последней), суженный в резцовом и ростральном отделах череп, широкая задненебная вырезка (ширина ее у М. ehrenbergi примерно равна длине последнего постоянного коренного, а у М. odessanus меньше последней), отсутствие задней марки на Мх молодых, полувзрослых и взрослых экземпляров.

Измерения. Кондилобазальная длина черепа 31.0—38.1—43.9 мм; основная длина 28.3—35.7—41.9 мм; длина носовых костей 13.9—16.4—19.2 мм; совместная длина теменных и лобных костей 13.9—16.3—19.5 мм; длина теменных костей 5.7—7.2—9.1 мм; длина верхней диастемы 9.9—13.2—15.9 мм; длина твердого неба 18.6—23.4—27.8 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 6.5—7.4—8.3 мм; ширина носового отверстия 3.7—4.2—4.8 мм; резцовая ширина 4.5—5.7—6.8 мм; ширина носовых костей спереди 4.4—5.3—5.9 мм; ростральная ширина 7.1—8.0—9.7 мм; заглазничная ширина 6.2—7.1—8.1 мм; ширина двух parietale 11.4—12.8—14.8 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 6.0—7.0—8.8 мм; скуловая ширина 22.9—27.2—32.8 мм; ширина затылка наибольшая 22.1—25.5—27.9 мм; длина слуховых барабанов 8.7—10.3—11.6 мм; ширина слуховых барабанов 6.6—7.0—7.7 мм; ширина верхнего резца 1.5—1.9—2.4 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 1.7—2.2—2.7 мм; высота затылочной кости 10.4—13.2—15.5 мм; высота носового отверстия 2.4—3.1—3.6 мм; кондилярная длина нижней челюсти 22.0—25.1—29.3 мм; ангулярная длина нижней челюсти 20.1—23.9—27.7 мм; длина нижней диастемы 4.8—5.6—6.9 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 6.4—7.3—7.9 мм, высота горизонтальной ветви на уровне середины альвеолы Мх 5.8—6.4—7.4 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М2 2.7—3.3—4.4 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 2.0—3.9—5.1 мм; ширина нижнего резца 1.4—1.9—2.5 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 1.8—2.5—3.0 мм.

Замечания. М. ehrenbergi — единственный рецентный представитель подрода Microspalax. Наряду с показателями высокой специализации сохранил ряд примитивных черт в строении черепа, нижней челюсти и постоянных коренных. К ним, помимо признаков, определяющих под-родовую принадлежность вида, прежде всего следует причислить совокупность морфологических структур, указывающую на меньшую приспособленность к роющему образу жизни (суженные верхние и нижние резцы, коррелирующие с ними особенности строения лицевого черепа и нижней челюсти). Что касается жевательного аппарата, то его примитивность определяется сложностью рисунка трущих поверхностей постоянных коренных, прежде всего М1 и менее выраженной редукцией их корней.

По степени развития адаптаций к рытью слепыш Эренберга стоит на более низкой ступени развития, нем даже ископаемые среднеплиоценовые и позднемиоценовые европейские Microspalax, а по степени специализации зубов его превосходит ископаемый среднеплиоценовый М. odessanus. Все это делает вероятным предположение о сравнительно раннем (очевидно, начало плиоцена) разделении малоазиатской и европейской ветвей подрода, каждая из которых в дальнейшем развивалась самостоятельно. Можно также предполагать, что указанный вид во многом сохранил черты общей для малоазиатских и европейских Microspalax исходной формы.

Неринг (Nehring, 1897) при первоописании вида выделял в группе малоазиатских Microspalax, кроме М. ehrenbergi, еще три вида — М. kirgisorum (Nehr.), М. aegyptiacus (Nehr.) и M. intermedins (Nehr.), ошибочно принимая за таксономические признаки индивидуальные и возрастные уклонения в строении постоянных коренных. В его работе описание М. kirgisorum сделано раньше такового М. ehrenbergi. Однако в фиксации местонахождения типичного экземпляра М. kirgisorum вкралось досадное недоразумение. Череп и скелет были приобретены Нерингом у Шлютера с неправильной этикеткой, указывающей на нахождение экземпляра якобы в «киргизских степях» Заволжья (Рын-пески, Западно-Казахстанской области; Огнев, 1947), т. е. в пределах современного ареала

Распространение и геологический возраст. Северные районы Ливии и ОАР, Израиль, Иордания, Ливан, Сирия, Ирак, возможно, южные районы Турции. Современный; ископаемые остатки известны лишь из голоценовых отложений Ливана.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 30.11.2022 19:04:06