Cлепыш Неринга. Филогения

1. Microspalax nehringi (Satunin, 1898) — слепыш Неринга.

Голотип: Музей Грузии в Тбилиси, № 119 1 /с-80; Закавказье, Кизикопоран, долина р. Тандурек - Чая (приток Аракса).

Исследованный материал. Более 50 черепов и шкурок, добытых в пределах республик Закавказья и в Турции. Сохраняются в коллекциях ЗИНа АН СССР, МГУ и Зоологического музея университета Гумбольдта в Берлине.

Диагноз. Носовые кости с резко выраженным продольным щелевидным углублением в области шва между ними. Лобно-носовой и лобночелюстные швы образуют угол с направленной назад вершиной. Верх:нйе и нижние резцы суженные (отношение ширины к передне-заднему поперечнику 72.2—87.2—95.8 для верхних и 70.0—79.6—85.2 для нижних зубов).

Описание. Размеры средние (длина тела 170—191—225 мм; длина ступни 23.0—25.7—30.0 мм; кондилобазальная длина черепа 34.4—44.0—53.3 мм). Череп узкий в резцовом и ростральном отделах (отношение резцовой и ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 67.1—83.0—98.8 и 98.7—115.7—435.0). Края рострума почти параллельны, не сходятся в переднем направлении (рис. 61).

Заглазничное сужение резко выражено; заглазничная ширина примерно равна длине двух передних постоянных коренных. По степени развития этого признака слепыш Неринга ближе к балканским формам М. leucodon, нежели к восточно-европейским представителям этого вида. Верхняя диастема относительно короткая (величина диастемно-зубного индекса 160.0—202.7—247.0). В этом отношении вид опять-таки проявляет черты сходства с балканскими формами М. leucodon.

У восточно-европейских М. leucodon диастема относительно длиннее. Носовые кости с четко выраженным продольным щелевидным углублением, заострены спереди, длинные; их длина, как правило, превосходит совместную длину- лобных и теменных костей (закавказский типичный подвид) либо примерно равна последней (анатолийский подвид). Лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют угол с направленной назад вершиной (рис. 61). Затылочная кость узкая; ее ширина приблизительно вдвое превосходит высоту, измеренную от верхнего края for. magnum до вершины ламбдовидного гребня.

слепыш
слепыш

Рис. 61. Microspalax nehringi (Sat.). Xl.6. Обозначения тс же, что и на рис. 50.

Твердое небо узкое; его ширина между передними постоянными коренными заметно меньше длины М1. Задненебные отверстия малы. Задненебные ямки не выражены. Срединный гребень неба на уровне задненебных отверстий образует пластинчатое расширение. Задненебная вырезка разделена надвое хорошо развитым стилевидным отростком. Альвеолярные вздутия отсутствуют либо слегка намечены. Гребни в промежутке между передними краями альвеол М1 и резцовыми отверстиями хорошо развиты. Особенности строения верхних резцов отмечены в диагнозе.

слепыш

Трущая поверхность верхних постоянных коренных по степени сложности напоминает одноименные моляры у наиболее специализированных представителей подрода Microspalax М. ehrenbergi и М. odessanus. Паракон на М1 до старости не слит с передним воротничком, в связи с чем зуб на этих стадиях стертости характеризуется наличием двух входящих петель в наружном ряду.

слепыш

Pa С. 62. Microspalax nehringi cilicicus Meh. X 8.

Верхний (a—к) и нижний (л—ф) ряды постоянных коренных: а—г и л—п — молодые и полувзрослые, д—к и р—ф — взрослые и старые особи.

Однако в отличие от представителей подрода Microspalax метакон и задний воротничок, как правило, полностью слиты почти на всех стадиях стертости зуба, в связи с чем у подавляющего большинства экземпляров отсутствуют какие-либо следы добавочной наружной входящей петли или задней марки (следы этой петли наблюдались нами лишь у нескольких очень молодых экземпляров из серии свыше 50 черепов). О характере индивидуальной и возрастной изменчивости в строении жевательной поверхности верхних постоянных коренных позволяют судить рис. 62, 63.

Особенности строения корней верхних постоянных коренных могут быть сведены к следующему. М1 и М2 в большинстве случаев характеризуются наличием трех корней — мощного внутреннего и двух слабее развитых наружных (рис. 64); внутренний корень, как правило, со следами раздвоения; наружные иногда проявляют тенденцию к слиянию с внутренним. У отдельных экземпляров передний наружный корень полностью слит с внутренним, в связи с чем зубы фактически имеют два корня. Однако на М2 общая тенденция к слиянию корней выражена сильнее, чем на М1. М3 в большинстве случаев имеет два корня, поскольку задний наружный, как правило, слит с внутренним. В отдельных случаях слияние соответствующих корней не происходит и зуб характеризуется наличием трех корней. Размеры и пропорции зубов следующие: М1 — длина 2.2— 2.7—3.2 мм; ширина 2.0—2.3—2.7 мм; отношение ширины к длине 74.0—85.3—104.0; М2 — длина 1.9—2.2—3.0 мм; ширина 2.0—2.3—2.6 мм; отношение ширины к длине 86.7—103.$—114.3; М3 — длина 1.4—1.7—2.1 мм; ширина 1.5—1.9—2.2 мм; отношение ширины к длине 95.2—109.4—125.0.

Нижняя челюсть с относительно высокой горизонтальной ветвью; отношение ее высоты на уровне переднего постоянного коренного к длине

слепыш

Рис. 63. Microspalax nehringi nehringi Sat. X10. Верхний (a—ж) и нижний (з—л) ряды постоянных коренных: а и з — полувзрослые, б—ж и и—л — взрослые и старые особи.

ряда Mi—М3 — 80.0—96.5—113.9. Нижняя диастема в среднем относительно длиннее, чем у представителей подрода Microspalax, однако короче, чем у наиболее специализированного вида из подрода Mesospalax — ныне-живущего М. leucodon; величина диастемно-зубного отношения — 70.4—87.0—106.3. Симфизный бугор сглаженный, челюстной угол слабо выражен, подбородочное отверстие смещено к нижнему краю челюсти. По стецени развития этих признаков слепыш Неринга опять-таки ближе к западной, балканской форме М. leucodon, чем к восточноевропейскому номинальному подвиду.

Особенности строения нижних резцов отмечены в диагнозе. Нижние постоянные коренные в целом более упрощены по сравнению с таковыми у представителей подрода Microspalax. Энтоконид на М2 на всех стадиях стертости слит с задним воротничком, в связи с чем зуб характеризуется наличием только одной входящей петли во внутреннем ряду. Однако рудименты этой петли в виде одной, реже двух задних марок могут сохраняться до глубокой старости. Мезоконид во взрослом состоянии в большинстве случаев вообще отсутствует. У молодых экземпляров его следы представлены в виде небольшого зубчика. Зуб в среднем уже, чем у европейских М. leucodon; отношение ширины коронки к ее длине — 68.0—86.5—95,8. Размах индивидуальной и возрастной изменчивости в строении трущей поверхности Mj—М3 весьма велик. О ее характере достаточно наглядно позволяет судить рис. 62, 63.

слепыш

Рис. 64. Строение корней и альвеол постоянных коренных Microspalax nehringi (Sat.) (Mehely, 1909).

Нижние постоянные коренные в большинстве случаев имеют по два корня. Задний корень на Мх и М3 и передний на М2 и М3 проявляют тенденцию к раздвоению. Иногда концы соответствующих корней раздвоены в виде вилки, каждому зубцу которой часто соответствует гнездо в альвеоле (рис. 64). Размеры и пропорции нижних постоянных коренных следующие: Мх — длина 2.2—2.5—3.1 мм; ширина 2.0—2.2—2.4 мм; отношение ширины к длине 68.0—86.5— 95.8; М2 — длина — 1.9—2.2—2.5 мм; ширина 2.1—2.3—2.4 мй; отношение ширины к длине 92.0—103.3—120.0; М3 — длина 1.7—2.0—2.3 мм; ширина 1.8—2.0—2.1 мм; отношение ширины к длине 86.3—101.7—123.5.

Сравнение. От европейских М. leucodon отличается:

1. Наличием резко выраженного продольного щелевидного углубления на носовых костях (всегда отсутствует у М. leucodon).

2. Строением лобно-носового и лобно-челюстных швов, образующих у М. nehringi угол с направленной назад вершиной. У М. leucodon соответствующие швы прямые (номинальный подвид) либо образуют угол с направленной вперед вершиной (балканский подвид).

3. Узкими верхними и нижними резцами (отношение ширины к передне-заднему поперечнику равно 72.2—87.2—95.8 для верхних и 70.0—79.6—85.2 для нижних зубов против соответственно 86.4—101.5—119.0 и 80.0—92.1—115.0 у М. leucodon).

4. Узким в резцовом и ростральном отделах черепом (отношения резцовой и ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных равны соответственно 67.1—83.0—98.8 и 98.7—115.7—135.0 против 80.3—100.3—130.0 и 106.8—129.9—162.0 у М. leucodon).

5. Узкой затылочной костью, ширина которой примерно вдвое превышает высоту, измеренную от верхнего края for. magnum до вершины ламбдовидного гребня (у М. leucodon первый промер превышает второй более чем вдвое).

6. Заостренными спереди, относительно длинными носовыми костями, длина которых превышает совместную длину лобных и теменных костей или примерно равна ей. У М. leucodon носовые кости спереди закруглены или притуплены, а их длина меньше совместной длины лобных и теменных костей.

7. Суженным твердым небом, ширина которого между передними постоянными коренными заметно меньше длины М1. У М. leucodon ширина неба в том же месте превосходит длину переднего постоянного коренного либо по крайней мере равна последней.

8. Очень малыми размерами задненебных отверстий и почти не выраженными задненебными ямками. У М. leucodon задненебные отверстия сравнительно крупные, а задненебные ямки глубокие, вытянутые в продольном направлении.

9. Пластинчато расширенным на уровне задненебных отверстий и задненебных ямок срединным гребнем твердого неба. У М. leucodon пластинчатое расширение срединного гребня не выражено.

10. Хорошо развитым стилевидным отростком, делящим задненебную вырезку на две части (слабо развит, либо вообще отсутствует у М. leucodon).

11. В среднем слабее развитыми альвеолярными вздутиями и сильнее развитыми гребнями в промежутке между передними краями альвеол М1 и резцовыми отверстиями.

Измерения: кондилобазальная длина черепа 34.4—44.0—53.3 мм; основная длина черепа 34.8—40.4—47.5 мм; длина носовых костей 14.8—19.3—25.6 мм; совместная длина теменных и лобных костей 15.9—18.8—24.8 мм; длина теменных костей 6.7—8.7—10.6 мм; длина верхней диастемы 11.2—17.0—25.0 мм; длина твердого неба 20.6—27.7—34.7 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.0—8.0—8.9 мм; ширина носового отверстия 4.0—5.0—6.0 мм; резцовая ширина 4.9—6.6—8.6 мм; ширина носовых костей спереди 4.7—6.4—8.0 мм; ростральная ширина 7.3—9.5—11.3 мм; заглазничная ширина 6.4—7.2—8.7 мм; ширина двух parietale 7.6—11.0—13.2 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 5.6—6.2—7.7 мм; скуловая ширина 28.5—37.5—45.3 мм; ширина затылка наибольшая 23.4—29.7—35.0 мм; длина слуховых барабанов 9.2—11.7—13.6 мм; ширина слуховых барабанов 6.7—7.6—8.4 мм; ширина верхнего резца 1.6—2.0—2.7 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 1.9—2.5—3.2 мм; высота затылочной кости 11.1—18.7—24.2 мм; высота носового отверстия 2.4—3.6—5.2 мм; кондилярная длина нижней челюсти 22.7—29.0—36.1 мм; ангулярная длина нижней челюсти 20.7—27.0—32.6 мм; длина нижней диастемы 5.0—6.6—8.4 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 6.4—7.6—8.3 мм; высота горизонтальной ветви на уровне середины альвеолы Мг 5.9—7.2—8.8 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М2 2.9—3.6—4.4 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 2.8—5.6—7.9 мм; ширина нижнего резца 1.5—2.1 — 2.8 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 2.0—2.7—3.6 мм.

Замечания. М. nehringi — наиболее примитивный представитель подрода Mesospalax. По степени развития адаптаций к рытью в строении черепа и нижней челюсти (относительная ширина резцов и коррелирующие с ними морфологические особенности рострального черепа) занимает промежуточное положение между М. ehrenbergi и европейскими М. leucodon. Следует также отметить, что в указанном отношении вид выглядит более примитивным, чем даже европейские плиоценовые представители подрода Microspalax — М. compositodontus, М. macoveii и М.- odessanus. Вместе с тем ему присущи все особенности, свойственные подроду Mesospalax (полное исчезновение продольных валиков на нижних резцах, относительное удлинение диастемных отделов черепа, усиление сагиттального и ламбдовидного гребней, наличие суженных теменных костей, высокого альвеолярного отростка нижней челюсти и др.). Все это делает вполне допустимым предположение о морфологической близости М. nehringi с исходной для Mesospalax формой, а также, по-видимому, об относительно раннем (плиоцен) разделении ветвей Microspalax и Mesospalax с последующим параллельным их развитием.

Вид был впервые описан К. А. Сатуниным (Satunin, 1898), однако в качестве отличительных признаков им были взяты особенности строения черепа, весьма подверженные трансгрессии у новоописанного вида и некоторых форм европейских М. leucodon. Последнее побудило Мегели (Mehely, 1909), а вслед за ним В. И. Радугина (1917), самого К. А. Сату-нина (1920) и С. И. Огнева (1947) рассматривать его в качестве подвида М. leucodon (=М. monticola Nehr.). Мегели сохранил название, данное Сатуниным при первоописании лишь для номинального подвида — закавказского слепыша, выделив армянских и ряд малоазиатских форм в самостоятельные подвиды (см. раздел подвиды, стр. 177). Однако исследование черепов закавказских и малоазиатских слепышей позволило выделить совокупность признаков, не подверженных или малоподверженных трансгрессии у малоазиатской (включая закавказскую) и европейской групп слепышей подрода Mesospalax. К ним прежде всего следует причислить наличие на носовых костях малоазиатских Mesospalax резко выраженного продольного щелевидного углубления и ряда специфических особенностей в строении лобно-носового и лобно-челюстных швов, всего рострума в целом, твердого неба, верхних и нижних резцов, отмеченных в предыдущих разделах работы. Таким образом, у нас не вызывает сомнений необходимость восстановления вида М. nehringi, объединяющего малоазиатских, в том числе и закавказских Mesospalax. В качестве синонима следует рассматривать М. labaumei (Matschie, 1919), отличия которого от М. nehringi лежат в пределах индивидуальных и возрастных отклонений.

Распространение и геологический возраст. Турция, северный Ирак, Закавказские республики СССР. В пределах Советского Союза найден в Ахалкалакском, Аспиндзком, Цалкинском и Башкичетском р-нах Грузии и окр. Ленинакана, Артикском, Ачинском, Ахурянском, Амасийском, Тукасянском, Спитакском и Талинском р-нах АрмССР (участок государственной границы СССР и Турции). Современный, ископаемые остатки не известны.

Подвиды. Выше отмечалось, что Мегели (Mehely, 1909) не признавал видовой самостоятельности М. nehringi, рассматривая его как подвид М. leucodon. Кроме того, им из пределов Закавказья и Малой Азии были также описаны еще четыре подвида—М. I. armeniacusMeh., 1909 (юго-запад АрмССР, смежные районы Турции, от Гельской котловины на западе до горы Арарат на востоке), М. I. cilicicus Meh., 1909 (Центральный Тавр, местность Булгар Маден), М. I. anatolicus Meh., 1909 (Западная Турция, окр. Измира) и М. I. turcicus Meh., 1909 (юго-западная Турция, окр. Фехтие). Впоследствии Гинтоном из центральных районов Турции были описаны еще формы — М. I. corybantium Hinton и М. I. captorum Hinton. Однако названные авторы при описании располагали крайне скудным материалом {М. I. turcicus описан по 6, М. I. armeniacus и М. I. anatolicus — по 3, а М. I. cilicicus — даже по 1 черепу), чтоне может не поставить под сомнение реальность существования в природе этих подвидов. Последнее находит свое подтверждение в работах С. И. Огнева (1947), доказавшего идентичность М. I. nehringi и М. I. armeniacus. Нам удалось познакомиться с коллекцией современных слепышей, происходящих из географических пунктов, откуда описаны формы,— cilicicus, anatolicus, turcicus, corybantium и captorum. На основании проведённой морфометрической обработки коллекции и соответствующей литературы удалось установить, что Мегели и Гинтоном в качестве подвидов в сущности описаны варианты индивидуальной и отчасти возрастной изменчивости, а число подвидов должно быть сведено до двух нижеследующих.

1. М. nehringi nehringi Satunin, 1898 (включая М. п. armeniacus Meh., 1909). Характеризуется сравнительно крупными (в пределах подрода) размерами (кондилобазальная длина черепа 40.3—46.3—53.3 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.5—8.1—8.8 мм; кондилярная длина нижней челюсти 27.2-^30.5—35.9 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.3—7.8—8.3 мм), относительно длинной верхней диастемой, черепом, суженным в заглазничном и расширенном в резцовом и ростральном отделах, сравнительно широкими и длинными носовыми костями (их длина в большинстве случаев превосходит совместную длину лобных ( и теменных костей). Распространен в южных районах ГрузССР (Ахал-калакский, Аспиндзский, Цалкинский и Башкичетский р-ны), в окр. Ленинакана, Артикском, Агинском, Ахурянском, Амасийском, Тука-сянском и Спитакском р-нах АрмССР, на восток до Кировакана, на юг — весь Талинский р-н, в смежных районах Турции (от Гельской котловины на западе до горы Арарат на востоке). Вероятно, эта форма распространена также в северном Ираке (Reed, 1958).

2. М. nehringi cilicicus Mehely, 1909 (включая М. п. anatolicus Meh., 1909; М. п. turcicus Meh., 1909; М. п. corybantium Hinton шМ. п. captorum Hinton). От номинального подвида отличается:

1. В среднем более мелкими абсолютными размерами (кондилобазальная длина черепа 34.4—40.6—47.2 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.0—7.7—8.2 мм; кондилярная длина нижней челюсти 22.7—26.7—31.6 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 6.4—7.4—8.2 мм).

2. Укороченной верхней диастемой (величина диастемно-зубного индекса 160.0—190.9—239.7 против 172.8—200.0—247.0 у номинального подвида).

3. Меньшей резцовой шириной (отношение резцовой ширины к длине ряда постоянных коренных 67.1—77.0—97.4 против 77.5—87.3—98.8).

4. Суженными, относительно короткими носовыми костями. Отношение ширины носовых костей спереди к длине ряда постоянных коренных: 67.1—76.3—91.0 против 72.7—82.4—92.5. Кроме того, длина носовых костей у М. п. cilicicus примерно равна совместной длине лобных и теменных костей (у М. п. nehringi первое измерение, как правило, превышает второе).

5. Меньшей ростральной шириной (отношение ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных 98.7—111.7—137.2 против 103.7—118.5—135.0).

6. Большей загдазничной шириной (отношение заглазничной ширины к длине ряда постоянных коренных 83.7—97.2—105.1 против 71.9—81-.2—90.6).

Распространен в пределах всего п-ова Малая Азия (рис. 32). Границы в распространении указанных подвидов точно не установлены.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 30.11.2022 19:11:48