Cлепыш сложнозубый. Филогения

Microspalax compositodontus W. Topacevski, sp. nov. — слепыш сложнозубый.

Голотип. Институт зоологии АН УССР, № 41-712; изолированный левый верхний первый постоянный кореннрй (M1sin.); Причерноморье Украины, с. Андреевка Березанского района Николаевской обл., поздний миоцен.

Паратипы. Изолированные постоянные коренные — М2 sin. (№ 41-713), М3 dex. (№ 41-714), Мх sin. (№ 41-715) и М3 sin. (41-716). Все сохраняются в коллекциях Института зоологии АН УССР.

Дополнительный материал. Изолированные резцы, верхние — 7 экз., нижние — 5 экз. Сохраняются там же.

Диагноз. Размеры мелкие, длина М1 2.3 мм; Мх — 2.6 мм. Мезокон на М1 хорошо развит почти на всех стадиях стертости зуба (полное исчезновение его, по-видимому, все же имеет место у очень старых экземпляров). Мх значительно усложнен по сравнению с одноименными постоянными коренными других представителей рода. Энтоконид этого зуба не слит с задним воротничком; обособленный от метаконида и энтоконида мощный мезоконид всегда имеется и вместе с последним образует характерную внутреннюю вилку, ширина шейки которой превышает х/3 длины трущей поверхности зуба или примерно равна ей. Верхние резцы без двух продольных валиков на передней поверхности.

Описание. Остатки черепа и нижней челюсти неизвестны. Верхние резцы узкие, отношение ширины к передне-заднему поперечнику 82.6—90.0—95.0. Эмаль на передней их поверхности гладкая, без продольных валиков.

Паракон на М1 у молодых, полувзрослых и взрослых экземпляров не слит с передним воротничком (слияние, очевидно, имеет место лишь у старых животных). Кроме того, эта складка полностью обособлена и от шейки, соединяющей внутренние переднюю (протокон) и заднюю (гипокон) петли (рис. 6). Мезокон хорошо развит и полностью обособлен от пара-кона. При дальнейшем стирании коронки зуба, по-видимому, происходит слияние мезокона с параконом, но при этом первый в виде хорошо развитого выступа на задней стенке второго сохраняется до глубокой старости. Одновременно, по-видимому, имеет место также слияние паракона с шейкой, соединяющей протокон с гипоконом, в результате чего часть передней входящей складки замыкается в марку. Гипокон почти вдвое длиннее протокона. Метакон на данной стадии стертости еще обособлен от заднего воротничка, хотя тенденция к их слиянию намечена достаточно четко.

Общие размеры зуба (длина 2.3 мм; ширина 2.1 мм), соотносительная высота коронки и особенности строения сохранившихся частей оснований корней скорее

Строение корней постоянных коренных Microspalax compositodontus sp. nov., поздний миоцен юга Украины.

свидетельствуют о принадлежности его вполне взрослому экземпляру, нежели полувзрослому и тем более молодому животному.

М2 (рис. 6), принадлежащий взрослому экземпляру, как и предыдущий постоянный коренной, усложнен. Мезокон в отличие от такового на М1 на данной стадии стертости слит с параконом. Кроме того, имеет место-также слияние последнего с передним воротничком. Слияния паракона с шейкой, соединяющей протокон с гипоконом, не происходит. В результате передняя наружная входящая петля замкнута в марку, имеющую форму, приближающуюся к полумесяцу. Усложнение трущей поверхности происходит также за счет следов дополнительной внутренней входящей петли, расположенной впереди протокона, и наружного дополнительного бугорка в основании паракона. Гщюрон, как и на М1, примерно вдвое превосходит протокон. Метакон слит с задним воротничком. Корней три — мощный внутренний и два слабее развитых наружных. Размеры зуба следующие: длина 2.2 мм; ширина 2.0 мм.

М3 (рис. 6) сильно вытянутый в продольном направлении (длина

1.8 мм; ширина 1.4 мм; отношение ширины к длине 77.8), имеет S-образную форму трущей поверхности. Несмотря на то что зуб принадлежал вполне взрослому экземпляру, все входящие петли открыты. Корней три — мощный внутренний и два более слабых наружных (рис. 54). Слияния корней не происходит.

Нижний резец узкий (отношение ширины к передне-заднему поперечнику 75.7; 80.6; 84.6; 87.5), с тремя продольными валиками на передней поверхности. Средний валик иногда проявляет тенденцию к раздвоению. Передняя поверхность резца очень выпуклая.

Мх (рис. 6) сложный. Энтоконид почти на всех стадиях стертости не слит с задним воротничком. Мезоконид представляет собой хорошо развитую самостоятельную петлю, не слитую ни с метаконидом, ни с энтоконидом. Образует вместе с последним характерную внутреннюю вилку, ширина шейки которой превышает 1/3 длины трущей поверхности зуба или примерно равна ей. Протоконид примерно вдвое больше гипоконида. В передней части зуба имеется марка, представляющая собой отшнуровавшуюся часть передней внутренней входящей петли. Корней два — мощный, уплощенный в передне-заднем направлении задний и слабее развитый передний. Задний корень проявляет тенденцию к раздвоению. Зуб принадлежал взрослому экземпляру. Размеры: длина 2.6 мм; ширина 2.3 мм.

M3 вытянутый в продольном направлении (длина 2.2 мм; ширина 1.6 мм; отношение ширины к длине 72.7), характеризуется S-образной формой трущей поверхности и наличием двух передних и одной задней марок. Кроме того, все без исключения постоянные коренные М. compositodontus имеют относительно низкие коронки.

Сравнение. Основной характерной чертой, позволяющей отличать М. compositodontus от всех прочих видов подрода Microspalax, является наличие на его постоянных коренных ряда образований, которые обусловили значительное усложнение структуры последних. Кроме того, имеют место и другие существенные отличия, связанные прежде всего с общими пропорциями зубов, соотносительными размерами отдельных их составных частей и структурой корней. Детальное сравнение сложнозубого слепыша с современными и ископаемыми представителями подрода Microspalax приведено ниже.

От всех известных в настоящее время видов подрода Microspalax сложнозубый слепыш отличается:

1. Наличием мезокона на М1 и М2. Отсутствует у других видов.

2. Наличием на М2 следа передней внутренней входящей петли и бугорка в основании паракона. Отсутствует у других видов.

3. Наличием во взрослом состоянии мощного, свободного мезоконида на Мх, не слитого с метаконидом, и широкой внутренней вилки, ширина шейки которой либо превышает 1/3 длины всей трущей поверхности зуба, либо примерно равна ей. У других видов мезоконид вообще отсутствует (М. ehrenbergi), недоразвит {М. odessanus sp. nov.) или, наконец, имеется у молодых экземпляров, сливаясь во взрослом состоянии с метаконидом [М. macoveii (Simionescu) ]. В двух последних случаях ширина шейки внутренней вилки не превышает 1/4 общей длины трущей поверхности.

4. Сильнее развитыми гипоконом на М1 и М2 и протоконидом на Мх почти вдвое превосходящими соответственно протокон и гипоконид. У остальных представителей подрода Microspalax различия в соотносительных размерах перечисленных составных частей этих зубов не столь значительны.

5. Более вытянутыми в продольном направлении М33. Так, величина отношения ширины зуба к его длине составляет у М. compositodontus 77.8 для М3 и 72.7 для М3 против соответственно 81.8—105.7—123.5 и 70.0—96.4—116.7 у М. ehrenbergi, 88.9 и 87.5, 90.5, 95.6 у М. macoveii и, наконец, 95.0—100.0—115.0 и 82.7—89.8—95.6 у М. odessanus.

Кроме того, от М. ehrenbergi сложнозубый слепыш отличается в среднем более расширенными верхними и особенно нижними резцами (величина отношения ширины резца к передне-заднему поперечнику равна у М. compositodontus 82.6—90.0—95.0 для верхних и 75.7, 80.6, 84.6,

87.5 для нижних против соответственно 76.0—83.2—94.0 и 64.0—74.5— 86.2 у М. ehrenbergi), а от М. macoveii и М. odessanus — меньшей степенью редукции корней на М3 (у двух последних видов количество корней этого зуба, как правило, не превышает двух). Следует также отметить, что в отличие от среднеплиоценовых М. macoveii и М. odessanus у сложнозубого слепыша энтоконид Мх не слит с задним воротничком до глубокой старости, в то время как у двух первых процесс слияния заканчивается либо у взрослых (М. macoveii) (рис. 56), либо даже у молодых животных (М. odessanus) (рис. 60).

Замечания. Из приведенного выше описания М. compositodontus и сравнения его с ископаемыми и ныне живущими видами подрода Microspalax видно, что данный вид из числа известных в настоящее время представителей подсемейства Spalacinae имел наиболее примитивные по своей структуре постоянные коренные. Последнее непосредственно вытекает из общей сложности трущей поверхности коренных зубов и менее выраженной редукции их корней, что в определенной мере сближает сложнозубого слепыша с исходными для Spalacinae формами. По степени сложности коренных зубов наиболее близок к М. compositodontus современный М. ehrenbergi, хотя у этого вида постоянные коренные в целом более упрощены. Сходство заключается прежде всего в наличии у слепыша Эренберга на Мх до глубокой старости энтоконида, не слитого с задним воротничком.

Вместе с тем по степени развития адаптаций к роющему образу жизни в строении резцов сложнозубый слепыш значительно превосходит не только современных М. ehrenbergi, но даже некоторых наиболее примитивных представителей более специализированного к роющему образу жизни подрода Mesospalax, в частности малоазиатских и закавказских М. nehringi. Это свидетельствует о различных темпах развития у слепышовых адаптаций к питанию и приспособлений к подземному образу жизни, а также о невозможности рассматривать сложнозубого слепыша в качестве формы, исходной для всех ископаемых и современных видов подрода Microspalax, несмотря на значительную геологическую его древность. В то же время его с успехом можно причислить1 к числу предковых форм европейских плиоценовых Microspalax — М. macoveii и М. odessanus. Об этом как будто свидетельствуют постепенное упрощение структуры постоянных коренных, возрастание степени редукции их корней при сравнительно незначительных изменениях в строении резцов в филогенетическом ряду М. compositodontus—М. macoveii и близкие к нему виды — формы, близкие к М. odessanus.

Местонахождение. Село Андреевка (вблизи Тилигуло-Бе-резанки), Березанского района, Николаевской обл., правый берег Тили-гуло-Березанского лимана; древние аллювиальные пески, залегающие под понтическим известняком.

Распространение и геологический возраст. Причерноморье Украины, поздний миоцен.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 30.11.2022 19:07:27