Десятиногие

Отряд Десятиногие ракообразные

Из всех ракообразных десятиногие издавна пользуются наиболее широкой известностью. Популярный представитель этого отряда — речной рак — неизменный герой бесчисленных сказок и басен. Он фигурирует в числе знаков Зодиака, а с крабами связаны многие мифы инков, ацтеков и древних египтян.

Десятиногие

Автор: Richard Ling - Flickr, CC BY-SA 2.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=1887240

К десятиногим принадлежат крупнейшие из ракообразных: длина омаров иногда превосходит 80 см, расстояние между когтями вытянутых в стороны средних ног японского краба Macrocheira составляет 3 м. Благодаря своим крупным размерам и отличным вкусовым качествам некоторые десятиногие ракообразные служат важным объектом промысла.

Научная классификация

Домен: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Членистоногие
Класс: Высшие раки
Отряд: Десятиногие

Международное научное название
Decapoda Latreille, 1802

Подотряды
Dendrobranchiata
Pleocyemata

В 1962 году во всем мире было выловлено около 1 миллиона тонн ракообразных — креветок, крабов, омаров, лангустов и т. д., т. е. приблизительно в 2 раза больше, чем всех лососевых. В СССР промысел камчатского краба производится огромными судами — плавучими консервными заводами, на которых работает несколько тысяч человек, и существует специальная крабоконсервная промышленность.

Десятиногие ракообразные распространены чрезвычайно широко. Они населяют все океаны и моря, от уреза воды до глубины около 5 км. Особенно богата видами десятиногих тропическая мелководная фауна. В пресных водах обитают общеизвестные речные раки, а в тропических и субтропических странах — крабы и креветки. Наконец, в тропиках обычны сухопутные десятиногие — крабы и сильно видоизмененные раки-отшельники.

По образу жизни и по внешнему виду десятиногие весьма разнообразны. К этому отряду принадлежат плавающие креветки с длинным мускулистым брюшком, ползающие по дну крабы, брюшко которых подвернуто под грудь, раки-отшельники, прячущие свое спирально извитое брюшко в пустые раковины брюхоногих моллюсков, также ползающие по дну речные раки, омары и лангусты, обладающие подобно креветкам длинным симметричным брюшком, и некоторые другие.

Общее число видов десятиногих достигает 8500; их приблизительно столько же, сколько видов птиц. Что же заставляет объединять столь различных животных в один отряд? Всем им свойственны некоторые общие признаки, свидетельствующие об их тесном родстве и едином происхождении.

У всех десятиногих ракообразных три передних грудных сегмента срастаются с головой, а их конечности превращены в ногочелюсти. Пять пар задних грудных ног, принадлежащих к свободным грудным сегментам, служат для передвижения, почему весь отряд и получил название десятиногих.

Часто на некоторых из этих ног есть клешни или иногда подклешни. Жабры целиком покрыты боковыми краями карапакса и снаружи не видны. Между боковыми краями карапакса и стенкой тела расположено с каждой стороны по жаберной полости.

Самки вынашивают яйца, прикрепляя их к брюшным конечностям, и только самые примитивные креветки просто откладывают яйца в воду. Из яиц выходят планктонные личинки, совсем непохожие на взрослых, у многих пресноводных и глубоководных видов развитие прямое. Голова и грудь десятиногих покрыты карапаксом, плоским и коротким у крабов и цилиндрическим, удлиненным у остальных представителей отряда.

Передний конец карапакса часто вытянут в шиловидный, острый на конце рострум. Поверхность карапакса иногда снабжена килями, буграми или шипами, имеющими защитное значение. По бокам от основания рострума прикрепляются стебельчатые глаза. Они могут поворачиваться в разные стороны и обеспечивают широкий кругозор. Каждый глаз состоит обычно из большого (у креветки Palaemon serratus — 3020) количества фасеток, число которых увеличивается с возрастом. Фасетки отделены друг от друга пигментными клетками, и каждая фасетка воспринимает лишь лучи, падающие перпендикулярно к ее роговице.

Она видит только небольшую часть объекта, на который смотрит рак, а другие фасетки видят иные части этого объекта. Таким образом осуществляется «мозаичное зрение». Ночью пигмент расходится к концу и к основанию глаза, и косые лучи могут достигать сетчатки — рак видит объект целиком, но довольно туманно.

В воде десятиногие видят только близко расположенные предметы. Рак Galathea на расстоянии 1 гА м не замечает даже крупные движущиеся объекты, но на расстоянии 40 см хорошо различает белые квадраты площадью 2 см2. Поэтому водные десятиногие в поисках пищи, самок, убежища пользуются не столько зрением, сколько обонянием, осязанием и химическим чувством.

Зато в жизни сухопутных видов, обладающих особенно длинными глазными стебельками, зрение играет очень важную роль. В глазном стебельке находится несколько органов внутренней секреции. Их выделяющиеся в кровь гормоны регулируют расположение пигмента в пигментных клетках, процесс линьки, обмен веществ, содержание в крови сахара и кальция и взаимодействуют с другими органами внутренней секреции(рис. 263).

Десятиногие

Передние и задние антенны у крабов очень короткие, а у остальных десятиногих длинные, нередко, особенно у глубоководных креветок, превосходящие по длине тело. У многих «длиннохвостых», т. е. обладающих длинным брюшком, десятиногих на каждой из передних антенн находится по два или даже по три жгута.

Эти жгуты богаты чувствительными щетинками и цилиндрами, выполняющими функции органов обоняния, осязания и химического чувства. В основном членике каждой из передних антенн расположен орган равновесия — статоцист. У большинства десятиногих полость статоциста соединяется с наружной средой узкой щелью.

На стенках полости находятся чувствительные щетинки двух типов — крючковидные и нитевидные. На крючковидные щетинки опираются один или несколько статолитов. Большинство десятиногих использует в качестве статолитов песчинки, которые после линьки рак запихивает в полость статоциста, у некоторых статоцист образуется за счет затвердевания выделяемого специальными железами вещества; у многих крабов статолитов нет.

Ощущая давление статолита на те или иные чувствительные щетинки, животное ориентируется по отношению к силе земного притяжения. Для выяснения механизма действия статоцистов был проделан такой остроумный опыт. Креветок Palaemon содержали в аквариуме с грунтом из железных опилок. После линьки рачки вынуждены были вложить в свои статоцисты вместо песчинок частицы металла.

При приближении сверху к аквариуму магнита креветки дружно поворачивались брюшной стороной вверх, поскольку этого требовали их притягиваемые магнитом железные статолиты. Поднося магнит к стенке аквариума, можно было легко заставить животных повернуться боком и т. д. Действия нитевидных щетинок не связаны со статолитами.

Они регулируют повороты тела десятиногих по отношению к вертикальной оси. Жвалы десятиногих всегда мощные и служат для перетирания и разрывания пищи. Передние челюсти маленькие, а на задних имеется крупная наружная лопасть — скафогнатид, благодаря движениям которой осуществляется смена воды в жаберной полости. Она совершает от 120 до 200 взмахов в минуту, причем в жаберной полости в течение 10 минут сменяется от 2 до 25 объемов воды, что зависит от температуры воды, содержания в ней кислорода и видовой принадлежности рака. Из 8 пар грудных конечностей 3 передние превращены в ногочелюсти.

Они принимают участие в захватывании пищевых частиц и в передаче их к ротовому отверстию. Остальные 5 пар грудных ног служат главным образом для ползания и, кроме того, передние из них — для хватания пищи. На таких хватательных ногах развиваются клешни. У крабов, раковотшельников и других близких к последним форм клешни есть только на передней паре ходильных ног, у большинства креветок — на двух передних парах, а у речных раков, омаров и креветок из семейств Penaeidae (табл. 35, 7) и Sergestidae — на трех передних парах, причем клешни первой пары значительно крупнее остальных.

Десятиногие

У креветок из семейства Crangonidae на передних ходильных ногах настоящие клешни заменены подклешнями (табл. 35, 4). У лангустов, раков-медведей и некоторых других клешней нет совсем. Нередко левая и правая клешни первой пары имеют разное строение: одна из них крупнее или они различны по форме. Так, например, у омаров одна (то левая, то правая) более массивная клешня приспособлена для раздавливания панцирей морских ежей, раковин моллюсков, домиков морских желудей и носит название дробящей, а другая, более тонкая, режущая клешня помогает делить на куски тело рыб, креветок и т. д.

Пресноводные родственники омаров — речные раки унаследовали от своих предков асимметрию клешней. Особенно резко выражена асимметрия клешней у самцов тропических полусухопутных так называемых манящих крабов, обладающих маленькой левой и колоссальной правой клешней, сгибая которую они производят своеобразные манящие движения (рис. 284).

Десятиногие

У раковщелкунов (сем. Alpheidae) одна из двух передних клешней также значительно крупнее другой и устроена таким образом, что подвижный палец может с силой прижиматься к неподвижному, причем раздается резкий звук (рис. 278).

Десятиногие

Задние грудные ноги в некоторых случаях также имеют какие-нибудь специальные приспособления. У крабов-плавунцов (сем. Portunidae) последние их членики уплощены, ими крабы отталкиваются от воды, когда плавают (табл. 36, 1).

Десятиногие

У раков-отшельников задняя пара грудных ног укорочена и служит для удерживания раковин брюхоногих, в которых они живут. Родственные им Lithodidae в процессе эволюции утеряли способность жить в раковине, но сохранили укороченные задние грудные ноги. Эти конечности у Lithodidae подвернуты под край карапакса и используются для очистки жабр. С грудными конечностями связаны жабры.

Они прикрепляются или к основному членику ногочелюстей и ходильных ног, или к сочленению между этим члеником и телом, или, наконец, к стенке тела над местом прикрепления той или иной грудной конечности. Часто на каждом грудном сегменте расположены жабры всех трех или двух типов. Как уже указывалось, жабры прикрыты боковым краем карапакса, ограничивающим снаружи жаберную полость. У плавающих креветок вода свободно проникает в жаберные полости и, направляемая движениями скафогнатида задней челюсти, омывает жабры.

У ползающих десятиногих нижние края карапакса плотнее прижимаются к стенке тела, основные членики ног развиты сильнее и благодаря этому жаберные полости почти полностью изолированы от внешней среды, что препятствует загрязнению жабр грунтом. Для проникновения воды в жаберные полости имеются специальные отверстия, расположенные у крабов по одному перед основанием клешней, а у раков-отшельников, речных раков, омаров и других между основаниями ходильных ног.

Из жаберной полости вода выходит из-под нижнего края карапакса в его передней части. Зарывающийся в грунт краб Corystes складывает свои задние антенны так, что они образуют трубку, которую краб выставляет над поверхностью грунта. По этой трубке вода достигает жаберных полостей краба.

Близкая к ракам-отшельникам Albunea имеет сходное приспособление, но ее дыхательная трубка образуется не задними, а передними антеннами. Краб Calappa , зарываясь, разгребает клешнями грунт так, что перед входами в жаберные полости остается свободное пространство, заполненное водой. Многие закапывающиеся крабы имеют на всем крае головогрудного щита от глаз до основания клешней ряд щетинок, действующих как фильтр, мешающий песчинкам попасть в жаберную полость при дыхании. У многих сухопутных десятиногих дыхательная система сильно изменяется.

На внутренней поверхности стенок жаберных полостей у сухопутных потомков раков-отшельников — пальмового вора (Birgus latro) и Coenobita — развиваются гроздевидные складки кожи, в которых разветвляются многочисленные кровеносные сосуды. Это — настоящие легкие, позволяющие использовать кислород заполняющего жаберные полости воздуха.

Легкие вентилируются благодаря движениям скафогнатида, а также вследствие способности животных время от времени приподнимать и опускать карапакс, для чего служат специальные мышцы. Замечательно, что при этом сохраняются и жабры, правда, относительно малых размеров (рис. 264, Б).

Десятиногие

Удаление жабр нисколько не вредило дыханию BirgusnCoenobita; с другой стороны, оба рака полностью потеряли способность дышать в воде. Погруженный в воду пальмовый вор погибал через 4 часа. Остаточные жабры, по-видимому, не функционируют. За грудным отделом тела следует брюшной, строение которого различно у разных десятиногих и тесно связано с их образом жизни.

У плавающих десятиногих — креветок — брюшко сильно развито, длиннее головы и груди, часто сжато с боков и снабжено относительно крупными плавательными ножками— плеоподами. По паре плеоподов прикреплено к каждому из пяти передних брюшных сегментов, а конечности последнего брюшного сегмента — уроподы — широкие, пластинчатые и образуют вместе с тельсоном хвостовой веер.

Ползающие по дну длиннохвостые ракообразные (омары, речные раки, лангусты и др.) также имеют длинное брюшко, но оно более или менее сжато в спинно-брюшном направлении, а плеоподы относительно короткие и слабые и для плавания не служат. У большинства раков-отшельников покровы брюшка мягкие, кожистые и оно спирально завернуто, так как помещается внутри пустой раковины брюхоногих моллюсков и следует за ее оборотами. Асимметрия брюшка раков-отшельников проявляется и в строении его конечностей: плеоподы развиваются только на стороне брюшка, прилегающей к наружной стенке раковины, а уропод с этой стороны гораздо крупнее, чем с противоположной.

У некоторых родственных ракам-отшельникам десятиногих, например у представителей семейства Lithodidae, к которому, между прочим, принадлежит камчатский краб, а также у сухопутных пальмового вора и Coenobita брюшко укорочено и подвернуто под грудь, но и у них в расположении хитиновых щитков, покрывающих брюшко, и плеоподов заметны признаки асимметрии, свидетельствующие об их происхождении от форм со спирально закрученным брюшком.

Наконец, у настоящих крабов брюшко сильно уменьшено в размерах и всегда подвернуто под грудь, число составляющих его сегментов, особенно у самцов, сокращено, плеоподы недоразвиты, а уроподы отсутствуют. Первичная функция плеоподов плавательная, как это свойственно креветкам. Однако даже у креветок плеоподы, кроме того, участвуют в процессе размножения.

У самцов креветок первая или вторая пара плеоподов частично преобразована в совокупительный орган, а самки, за исключением представителей семейств Реnaeidae и Sergestidae, прикрепляют к плеоподам яйца. У ползающих десятиногих половая функция плеоподов стала основной, самки используют их только для вынашивания яиц, самцам передние плеоподы служат копулятивным органом.

У самцов крабов сохраняются только первая или две первые пары плеоподов, превращенные в копулятивный аппарат. Десятиногие — весьма подвижные животные. По способу передвижения их можно разделить на плавающих и ползающих, причем к первым принадлежат почти все креветки, а ко вторым остальные. Резкой границы между этими группами нет. Большинство креветок может не только плавать, но и ползать по дну или растениям, а среди таких типичных ползающих десятиногих, как крабы, известно обширное семейство крабов-плавунцов (Portunidae), представители которого приспособились к плаванию.

Креветки плавают при помощи плеоподов, отталкиваясь ими от воды, причем прижимают антенны и грудные ноги к телу и выпрямляют брюшко. Планктонные виды держатся в воде вертикально, работая не только плеоподами, но и наружными ветвями грудных ног. При этом они вытягивают в стороны свои длинные антенны и внутренние ветви грудных ног и таким образом препятствуют погружению.

При приближении врага креветки резкими скачками уплывают задом наперед, порывисто сгибая брюшко и отталкиваясь тельсоном и уроподами от воды. Ползание цо дну осуществляется при помощи четырех пар задних грудных ног. Десятиногие сгибают и разгибают их последовательно, причем никогда левая и правая ноги одной пары не действуют одновременно.

Омары, лангусты, ракиотшельники ползают передним концом вперед, но скорость их передвижения невелика. Гораздо быстрее бегают десятиногие с укороченным грудным отделом и подогнутым под него брюшком, т. е. крабы и крабовидные родичи раков-отшельников— камчатский краб (табл. 37), пальмовый вор (табл. 40), Coenobitan др.

Десятиногие

Все они передвигаются боком, достигая иногда очень большой скорости. Обычный «травяной краб» Carcinus maenas бегает со скоростью 1 м в секунду, а сухопутный краб-привидение Ocypode мчится на своих вытянутых ногах так быстро, что умудряется ловить даже мелких птиц.

Крабы-плавунцы также плавают боком. При этом вторая — четвертая пары грудных ног делают 630—780 взмахов в минуту, а последняя пара работает еще более интенсивно. Вошедшее в басни и поговорки мнение о том, что «рак пятится назад» не совсем справедливо. В нормальной для него обстановке, на дне водоема, он этого не делает.

Когда же пойманного рака выпускают обратно в воду, он начинает, так же как креветки, сгибать брюшко и действительно, плывя толчками задом наперед, опускается на дно. Окраска десятиногих разнообразна. Большинство донных ползающих видов бурого или зеленоватого цвета, напоминающего цвет грунта, на котором они живут

.

Обитающие среди водорослей или ползающие по ним креветки и крабы зеленого цвета. Прикрепляющийся к саргассовым водорослям и к другим плавающим по поверхности моря предметам краб Planes minutus окрашен по-разному: особи, сидящие на водорослях, бурые или зеленоватые, а сидящие на голубых сифонофорах — синеватые. Очень пестра окраска многочисленных крабов — обитателей коралловых рифов, но и она делает рачков незаметными на фоне многокрасочного кораллового известняка.

Тропический сухопутный краб-привидение Ocypode имеет цвет песка, по которому он быстро бегает на своих длинных, почти выпрямленных ногах. При этом на ярком солнце его тело отбрасывает на светлый песок темную тень. При приближении врага краб подгибает ноги и прижимает плоский карапакс к песку, делаясь совершенно незаметным.

Наряду с этими и многими другими примерами покровительственной окраски десятиногих можно указать и случаи существования у них предупреждающей окраски.

Карапакс африканского сухопутного краба Sesarma meinerti пурпуровый и окаймлен желтым кантом, а клешни ярко-красные. При приближении врага Sesarma не прижимается к песку, как краб-привидение, а, наоборот, приподнимается на своих ходильных ногах и потрясает в воздухе клешнями.

У самцов манящих крабов цвет их крупной клешни обычно резко контрастирует с цветом карапакса, а также грунта, что делает манящие движения клешней еще более заметными. Так, например, карапакс Uca batuenta золотистокоричневый, а клешня совершенно белая, у U. beebi карапакс зеленый, большая часть клешни желтая или розовая, а ее пальцы белые.

Все эти типы окраски определяются присутствием в покровах пигментов, большая часть которых представлена каротиноидами. Особенно обычен из них астаксантин, в чистом виде имеющий красный двет. Соединяясь с белками, он образует пигменты синеватых и буроватых тонов. При повышении температуры эти соединения разрушаются, астаксантин освобождается.

Поэтому раки при варке краснеют. Помимо десятиногих, цвет которых остается неизменным, существуют виды, меняющие свою окраску в зависимости от цвета грунта, на котором они находятся, или в зависимости от времени суток.

Креветки Hippolyte, Palaemon и Palaemonetes на светлом грунте приблизительно через 1 ?% часа светлеют, а на темном темнеют (табл.35, 10,11). Наряду с этим ночью они светлеют, становясь прозрачными, а днем приобретают ту или иную окраску. Креветка Crangon, наоборот, ночью окрашена темнее, чем днем.

Манящие крабы темнеют во время отлива, когда они активны, и светлеют во время прилива, когда они сидят в своих норах. В толще покровов таких десятиногих расположены многочисленные снабженные длинными разветвленными отростками органы, называемые хроматофорами и содержащие огромное количество зерен пигмента. У некоторых креветок в каждом хроматофоре находится несколько пигментов, причем каждый из них занимает свои ответвления хроматофора. Хроматофоры Crangon имеют ответвления с черным, белым, желтым и красным пигментами,хроматофоры Penaeus устроены так же, но черный пигмент в них заменен синим.

У крабов и других ползающих десятиногих каждый хроматофор содержит один или самое большее два пигмента. Когда все пигментные зерна концентрируются в середине хроматофора, животное светлеет, когда же пигментные зерна распространяются по всем отросткам, оно темнеет. Если в отростках находятся пигментные зерна одного цвета, а остальные собраны в центре хроматофора, креветка оказывается окрашенной в цвет распыленного пигмента.

К хроматофорам не подходят нервы. Как показано многочисленными опытами, их деятельностью управляют органы внутренней секреции, находящиеся главным образом в глазном стебельке, а также в головном ганглии и в отходящих от него окологлоточных нервных тяжах. Световое раздражение, воспринимаемое глазами, передается этим органам, а они выделяют в кровь различные гормоны.

Одни гормоны заставляют зерна того или иного пигмента распространяться по отросткам хроматофора, другие, наоборот, вызывают их концентрацию. Отрезание глаз или тугая перевязка глазных стебельков полностью нарушает движение зерен пигмента в хроматофорах, так как преграждает путь гормонам в кровь. Замечателен автоматизм движений пигмента в хроматофорах некоторых ракообразных.

У манящих крабов эти движения, как уже указывалось, точно согласованы с приливо-отливным ритмом. У крабов Uca pugnax из двух соседних участков, заливающихся приливом из-за разной конфигурации берега в разное время, периодичность изменения окраски различна.

Эти крабы вместе помещались в темную комнату, где каждый из них сохранял присущий ему ритм передвижений пигмента в хроматофорах. Круглосуточное освещение или, наоборот, помещение крабов в условия постоянной темноты, а также содержание их при различной температуре (от 6 до 26° С) не нарушает этого четкого ритма. Учитывая разницу в часах прилива и отлива в разных частях земного шара, крабов Uca pugilator на самолете перевезли с Атлантического побережья Америки на Тихоокеанское.

Невольные путешественники сохранили в новом местообитании выработавшийся у них на родине ритм распыления и концентрации пигментных зерен в хроматофорах. Все это позволяет считать миграции пигмента в хроматофорах манящих крабов одним из лучших примеров существования «биологических часов», идущих точно и правильно независимо от условий внешней среды.

Все же некоторые внешние факторы влияют на хроматофоры манящих крабов. Замечено, например, что при усилении космической радиации степень распыленности темного пигмента в хроматофорах увеличивается; крабы таким образом защищаются от вредного действия коротковолновых излучений. Повышение атмосферного давления уменьшает интенсивность космической радиации, и можно подумать, что крабы реагируют на колебания атмосферного давления, а не непосредственно на излучение.

Для проверки этой гипотезы крабов помещали в камеру с постоянным атмосферным давлением, причем оказалось, что расположение пигмента в их хроматофорах меняется в соответствии с интенсивностью космической радиации независимо от атмосферного давления.

Способы и объекты питания десятиногих довольно разнообразны. Большинство этих ракообразных можно считать хищниками. Морские ползающие виды находят различных животных — полихет, моллюсков, иглокожих, других ракообразных, разрывают или раздробляют добычу клешнями, перетирают ее жвалами и поедают.

Многие способны расправляться с крупными и сильными жертвами. Краб Loxorhynchus grandis (с карапаксом длиной 26 см и шириной 21 см) разрывал клешнями осьминогов и больших морских звезд. Некоторые десятиногие наряду с животными поедают и богатый органическим веществом грунт, а также растения.

Раки-отшельники охотно едят разных беспозвоночных, но наряду с ними и грунт, который они захватывают своей меньшей (обычно левой) клешней. Креветки Pandalus, Palaemon, Crangon и др. также едят главным образом мелких животных, но заглатывают и грунт и водоросли.

Наши речные раки питаются преимущественно водными растениями — урутью, роголистником, рдестом, харовыми водорослями, но при случае охотно поедают моллюсков, личинок насекомых, а также трупы любых животных.

Чрезвычайно широк ассортимент объектов питания некоторых сухопутных десятиногих. Пальмовый вор ест падающие на землю плоды различных пальм, особенно охотно маслянистые плоды панданового дерева, грунт, а также нападает на других сухопутных ракообразных, в том числе на больных особей своего вида.

Мнение о питании его кокосовыми орехами неверно. Несмотря на огромную силу своих клешней, он не может разгрызть скорлупу зрелых кокосовых орехов и поедает только разбитые. Помещенный в садок с кокосовыми орехами, пальмовый вор через несколько недель погибал от голода. Неверно также мнение, что пальмовый вор забирается на кокосовые пальмы, чтобы сбросить орехи вниз. Он не может влезать высоко на деревья и совсем не способен слезать с них.

Вообще никакой связи между ним и кокосовыми пальмами нет, поскольку он обитает на многих островах, на которых отсутствуют кокосовые пальмы. Некоторые десятиногие используют в пищу грунт. Тропические и субтропические пресноводные креветки из семейства Atyidae на концах пальцев клешней имеют кисточки щетинок, при помощи которых захватывают ил и передают его в рот.

Так же питаются и пещерные представители этого семейства, в том числе живущая в пещерах Закавказья, Балканского полуострова и южной Франции Troglocaris anophthalmias. Полусухопутные манящие крабы также питаются грунтом, поглощая его в огромном количестве.

Вокруг отверстий их нор всегда располагаются комочки их экскрементов, состоящие из пропущенного через кишечник грунта. Морские Galathea метут дно щетинками задних ногочелюстей, причем частицы грунта, разлагающихся водорослей и т. д. застревают между щетинками, а затем счищаются вторыми ногочелюстями и отправляются в рот. Более крупные пищевые частицы раки хватают клешнями.

Фильтраторы среди десятиногих немногочисленны. Живущие в норах Callianassidae энергично машут плеоподами, вызывая таким образом сильный ток воды, направленный в нору. Этот ток проходит через сложенные в виде корзинки передние грудные ноги, густо обсаженные щетинками, которые задерживают взвешенные в воде частицы. Время от времени раки резко сгибают брюшко, и получающийся при этом обратный тек воды промывает фильтрующую камеру, освобождая ее от попавших в нее крупных частиц. Крабовидный рак Porcellana машет задними ногочелюстями, снабженными многочисленными щетинками, отфильтровывая ими мелкие взвешенные частицы.

При добывании пищи основное значение у большинства водных десятиногих имеют чувства обоняния и осязания. После внесения в аквариум с крабами или ракамиотшельниками пищи животное реагирует на нее характерными движениями передних антенн, богатых чувствительными цилиндрами, и, почуяв добычу, приступает к ее поискам.

Дальнейшее поведение камчатского краба Д. Н. Логвинов и ч описывает так: «В выборе направления (к пище) краб руководствовался тщательным ощупыванием бетонного дна бассейна концами клешней. Краб опускал клешни вертикально вниз и, касаясь грунта концами пальцев клешней, быстро закрывал и открывал их, постепенно обследуя площадку перед собой.

Эти щупающие движения чрезвычайно характерны, энергичны, «нервны». Краб искал как бы вслепую, описывая чрезвычайно запутанную маршрутную линию. По мере приближения к корму краб приходил в большое возбуждение, что выражалось в усилении щупающих движений клешней по грунту. Однако даже в непосредственной близости от корма (например, на расстоянии 1 см от конца клешней до корма) краб неоднократно промахивался и удалялся от него.

Это указывает на то,что осязание концов клешней не выправлялось обонянием или зрением. Наступает момент, когда положение кормового объекта точно определяется крабом, что выражается в стремительном схватывании добычи, которое производится правой или левой клешней или обеими сразу». В опытах Д. Н. Логвинович из-за неспособности направиться прямо к предлагаемой пище краб терял на путь к ней несообразно много времени. В одном случае краб достиг корма, положенного от него на расстоянии 75 см, через 23 минуты, причем исколесил 930 см, в другом случае для достижения корма, лежавшего в 260 см, потребовалось всего 17 минут, а в третьем случае, когда корм находился всего в 5 еж от краба, последний искал его в течение 65 минут.

Важная роль органов обоняния и осязания при поисках пищи подтверждается и опытами над креветкой Palaemon. После удаления глаз креветки отыскивали пищу в течение 4—5 минут, но когда у них были удалены и передние антенны, время разыскивания увеличилось до 20 минут, однако даже лишенные обеих пар антенн креветки в конце концов все-таки находили пищу, чему помогали чувствительные щетинки ротовых придатков и пальцы ходильных ног.

Несколько иначе происходит охота за движущимися объектами, при которой основное значение приобретает зрение. Хищные крабы неподвижно лежат на дне и высматривают добычу. При виде движущейся жертвы они бегут, а крабы-плавунцы быстро плывут прямо к ней и обычно ее настигают.

Многие крабы, в особенности крабы-плавунцы, таким образом успешно ловят рыб. Все сухопутные десятиногие при поисках пищи руководствуются в первую очередь зрением. Пальмовый вор видит пищу с расстояния в несколько метров и прямо направляется к ней. Он успешно преследует других сухопутных десятиногих, например краба Cardysoma. Крабы-привидения (Ocypode) благодаря своим необыкновенно длинным глазным стебелькам и сложно устроенным глазам (рис. 265) издали видят добычу и умудряются, как уже указывалось, ловить даже птиц.

Будучи в большинстве хищниками, десятиногие сами подвергаются нападению многочисленцых врагов — рыб, головоногих моллюсков и других десятиногих, а сухопутные виды — птиц и грызунов. Для защиты от врагов десятиногие выработали разнообразные и совершенные приспособления. К таким приспособлениям принадлежат разобранные ранее примеры покровительственной окраски, свойственной некоторым креветкам и крабам, и угрожающие позы многих крабов. Той же цели служат и другие особенности строения и поведения десятиногих.

Многие ползающие десятиногие, как например омары, лангусты (табл. 38), крабы, в том числе обычные в Черном море Pachygrapsus и Carcinus (табл. 36, 2, 4), укрываются между камнями и раковинами моллюсков, в расщелинах скал и т. д. Существуют крабы и креветки, которые, стремясь к безопасности, закапываются в грунт.

Креветки Crangon, Nectocrangon и, вероятно, другие представители семейства Crangonidae, а также донные креветки из семейства Penaeidae днем зарываются в грунт и сидят в нем горизонтально, выставив наружу глаза и антенны, а ночью выходят на охоту. Так же поступают крабы-плавунцы, Galatheidae, некоторые раки-отшельники. Многие крабы, зарывшись в грунт, располагают свое тело вертикально. Различные десятиногие строят более или менее совершенные норы, в которых проводят значительную часть жизни.

Представителей семейства Callianassidae называют «раками-кротами» за то, что они вырывают глубокие ходы, часто имеющие форму латинской буквы U, а иногда и более сложную. Рачок роет грунт клешнями, выбрасывая его из норы задними грудными ногами. Стенки хода обмазываются илом или выделениями кожных желез рачка (рис. 263).

Менее совершенны норы речных раков, которые они вырывают клешнями в откосах берегов рек и ручьев. В этих норах раки проводят дневное время, а кроме того, зимуют. Некоторые виды американских речных раков из рода Cambarus строят целые туннели длиной до 75 см. Расселившийся в недавнее время по берегам морей и рекам Западной Европы китайский мохнаторукий краб Eriocheir sinensis делает норы в откосах берегов низовьев рек, куда еще доходит прилив. Эти норы наклонные и построены так, что в их низко расположенной концевой части остается морская вода после отлива.

Е. sinensis своими норами повреждает плотины, оросительные каналы и другие гидротехнические сооружения. Почти все десятиногие, приспособившиеся к жизни на суше, сооружают норы, имеющие в их жизни большое значение. Обычно норы сухопутных крабов настолько глубоки, что достигают уровня грунтовых вод и их обитатели могут пить находящуюся в их домах воду. В других случаях норы расположены так, что они заливаются во время прилива.

Часто норы имеют два выхода. Некоторые манящие крабы, влезая в нору, закрывают вход в нее крышкой из грунта. В каждой норе обитает один краб. Рытье нор осуществляется ходильными ножками одной стороны тела и меньшей клешненосной ногой, причем краб располагается в строящейся норе боком (рис. 269, 2).

Манящие крабы образуют на илистых прибрежных отмелях тропиков густые поселения. На 1 м2 нередко насчитывается 50 и более их нор. При приближении опасности все население такого поселка дружно и молниеносно скрывается в своих убежищах. Крабы замечают летящую птицу на расстоянии 7 ле, а человека — на расстоянии 9 м. По новым данным, они оповещают своих соседей об опасности ударами клешней о грунт. Благодаря колебаниям грунта сигнал принимается даже в том случае, когда крабы не видят друг друга.

Пальмовый вор выкапывает в почве неглубокие норы, которые выстилает волокнами кокосовых орехов. Ч. Дарвин рассказывает, что туземцы на некоторых островах выбирают из нор пальмового вора эти волокна, нужные им в их немудреном хозяйстве. Иногда пальмовый вор довольствуется естественными убежищами— расщелинами в скалах, полостями в осушенных коралловых рифах, но и в таких случаях использует для их обкладки растительный материал, сохраняющий в жилье повышенную влажность.

Некоторые крабы сами нор не роют, а используют в качестве жилища норы или трубки других животных, например трубки сидячих полихет. В трубках червя Chaetopterus поселяются разные представители семейств крабов Pinnoteridae (табл. 36,14) и крабовидных Porcellanidae. Последние живут также в ходах, выточенных в известняке моллюском-камнеточцем Pholas. Раки-отшельники используют пустые раковины брюхоногих моллюсков, пряча в них свое длинное, лишенное твердых покровов брюшко.

Они подбирают себе раковины по размерам и плотно в них удерживаются уроподами и укороченными задними грудными ногами. На врагов рак-отшельник реагирует, забираясь целиком в раковину и закрывая ее устье своими клешнями. Раки-отшельники одного вида могут заселять раковины разных видов моллюсков.

Так, например, Pagurus prideauxi использует раковины не менее 25 видов брюхоногих. Однако раки-отшельники, по-видимому, отдают предпочтение раковинам определенных видов. В аквариуме Pagurus acadianus выбирал в первую очередь раковины Висcinum, во вторую — Thais и в третью — Littorina, что соответствует частоте использования раковин этих видов ракомотшельником в естественных условиях.

Предпочтение, оказываемое одним раковинам перед другими, связано с различным отношением внутреннего объема раковины к ее весу. При выборе раковины раки-отшельники руководствуются не зрением, а осязанием.

Насильно извлеченные из своего убежища, они стремятся возвратиться в старую раковину, несмотря на возможность занять предлагаемую им другую того же вида и размера. Однако после линьки старая раковина оказывается тесной для ее владельца и он подыскивает новую, более вместительную. И

AOF | 17.10.2021 19:37:09