Регуляция секреторной деятельности пищеварительных желез
Секреторная деятельность пищеварительных желез осуществляется по определенным закономерностям. В состоянии натощак образования и выделения слюны почти не происходит (только у жвачных околоушные и вентральные щечные железы продуцируют слюну постоянно в ответ на постоянную афферентацию с рецепторов преджелудков, вызываемую грубыми частицами корма и образующимися при сбраживании углеводов летучими жирными кислотами), образование желудочного, поджелудочного и кишечного сока осуществляется в небольшой степени.
Прием корма сопровождается возбуждением пищеварительных желез, нарастанием образования и выделения пищеварительных соков. Слюнные железы возбуждаются в первую минуту после начала приема корма, желудочные — через 10 мин, поджелудочные и кишечные железы — через 15...30 мин. Максимальные возбуждения и выделения сока отмечают у слюнных желез в течение всего времени приема корма, у желудочных желез — к концу первого часа, у поджелудочной и кишечных желез — к концу второго-третьего часа.
Высокий уровень секреции желудочного, поджелудочного и кишечного соков удерживается после приема корма в течение 6...18 ч (у жвачных — 36...48 ч), обеспечивая превращение веществ корма. По мере снижения количества веществ корма в пищеварительном аппарате уменьшается секреция соков.
Прием корма сопровождается раздражением рецепторов слуха, зрения, обоняния и по типу условного рефлекса пусковым возбуждением всех пищеварительных желез; раздражением тактильных, вкусовых и температурных рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, возбуждением пищеварительных желез по типу безусловного рефлекса.
Поскольку возбуждение пищеварительных желез при приеме корма осуществляется по типу условного и безусловного рефлексов, эта фаза возбуждения называется первой сложнорефлекторной. Корм, поступая в желудок (преджелудки — у жвачных), а затем в кишечник в виде химуса, содержащего белки, жиры и углеводы, промежуточные продукты их переваривания и экстрактивные вещества, раздражает механо- и хеморецепторы желудка и кишечника.
Информация с рецепторов поступает в нервный центр и обеспечивает формирование программы действия, максимальное для сложившихся условий возбуждение пищеварительных желез, наивысшее выделение пищеварительных соков. Возбуждение пищеварительных желез при этом осуществляется с участием местных гормонов. Возбуждение пищеварительных желез с рецепторов желудка называется второй желудочной нервно-гормональной фазой, а с рецепторов кишечника — третьей кишечной нервно-гормональной фазой.
Информация, которая поступает в нервный центр с органов пищеварения в процессе пищеварения о результатах совершенного действия на поступившую программу (о количестве и составе выделенных соков, степени химического превращения веществ принятого корма), динамически изменяется в зависимости от количества и состава химуса (перевариванием и всасыванием).
Соответственно этому динамически изменяется программа действия, а следовательно, и возбуждение пищеварительных желез, которое постепенно снижается, уменьшается выделение пищеварительных соков. Программа действия, поступая через блуждающие нервы, вызывает возбуждение желудочных, поджелудочной и кишечных желез, секреторных клеток печени, через симпатические — соответствующее возбуждению трофическое обеспечение желез (кровоток, активность ферментов, обменные процессы), синтез пищеварительных ферментов.
Возбуждение желудочных желез поддерживается при этом образующимися местными гормонами — гастрином, мо- тилином, серотонином, бомбензином, секретином, энтерогастри- ном; поджелудочной железы и печени — этими же гормонами, а также кишечным полипептидом, панкреозимином, химоденином; кишечных желез — гастрином, секретином, дуокринином, энтерокринином, образование которых соответствует количеству питательных веществ в химусе.
В определенных условиях в целях приспособления секреции пищеварительных соков к составу химуса образуются гормоны, угнетающие пищеварительные железы, — гастрон, вагогастрон, соматостатин, антральный халон, гастроингибирующий полипептид, энтероглюкагон, нейротензин, энтерогастрон.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 22.12.2020 19:49:55