Двигательная деятельность желудка и кишечника

Двигательная (моторная) деятельность желудка (рубца, сетки, книжки, сычуга), тонкого и толстого отделов кишечника обеспечивает смешивание и продвижение содержимого.

Приспособительными результатами этой деятельности являются растяжение желудка и кишечника без изменения напряжения в связи с поступлением корма, различные по характеру и силе сокращения желудка и кишечника, обеспечивающие смешивание и продвижение содержимого этих полых органов (у жвачных периодическое отрыгивание порциями грубых компонентов содержимого рубца, повторное пережевывание и проглатывание, отрыгивание образующихся рубповых газов).

Физиологические свойства гладких мышц. Мышечная оболочка желудка состоит из гладких мышечных волокон, расположенных в основном в три слоя: наружный продольный и внутренний круговой (циркулярный), в области кардиума — косой. Кишечник состоит из двух слоев пучков мышечных волокон: наружного продольного и внутреннего циркулярного (спирального).

Особенности двигательной деятельности желудка и кишечника в известной степени определяются физиологическими свойствами гладких мышц, находящихся в этих органах Гладкие мышцы обладают пластичностью, т е способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения.

Им свойствен функциональный синцитий — возбуждение свободно распространяется с одного волокна на другое Двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе волокон, но вследствие свободного распространения потенциалов действия при поступлении импульса к небольшому числу мышечных волокон в реакцию вовлекается вся мышца

Они медленно сокращаются и при редком поступлении импульсов переходят в длительное сокращение с минимальным расходом энергии Гладким мышцам свойственна автоматия. Автоматия гладких мышц связана и с нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов. Возбудителями гладких мышц являются быстрое и сильное растяжение, химические вещества

В желудке в связи с перевариванием корма осуществляются перистальтические, тонические и систолические сокращения. Поступление корма в желудок сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями, которые начинаются у кардиального сфинктера на большой кривизне и спустя некоторое время усиливаются.

Волны сокращения циркулярного мышечного слоя по мере распространения к пилорической части желудка усиливаются, что обеспечивает перемешивание содержимого (рис. 65) и механическое дробление. В пилорической части желудка мощные перистальтические сокращения (большой силы и скорости) обеспечивают эвакуацию содержимого порциями из желудка в кишечник. Эти сокращения называют систолическими. Одновременно в желудке (сычуге) происходят тонические сокращения — простые однофазные перистальтического характера, не распространяющиеся по желудку (сычугу

).
деятельность желудка и кишечника
Рис. 65. Схема послойного расположения корма в желудке собаки через 3 ч после кормления: 1, 2, 3 — последовательные порции корма не смешиваются; 4— смешанная пища в пилорической части желудка

Содержимое из желудка в кишечник поступает порциями. Втонком отделе кишечника в связи с пищеварением происходят перистальтические, тонические, сегментирующие и маятникообразные сокращения. При перистальтических движениях сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль кишки наподобие волны, обеспечивая продвижение химуса вперед.

Тонические сокращения — это постоянные некоторые сокращения мышц кишечника, то усиливающиеся, то ослабевающие. Наиболее выражено тоническое сокращение кольцевых гладкомышечных волокон, образующих сфинктеры: кардиальный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный.

Ритмические сегментирующие сокращения проявляются одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация повторяется, обеспечивая перемешивание химуса без его существенного перемещения по кишке.

Маятникообразные движения обусловлены попеременными сокращениями и расслаблениями продольного мышечного слоя, в результате чего кишка в определенных участках укорачивается, несколько увеличивается в диаметре, при этом смещается в одном направлении. Следующее за сокращением расслабление мышц сопровождается возвращением этого участка в исходное положение, смещением в противоположном направлении. Смещения участка кишки напоминают колебания маятника, обеспечивая перемешивание содержимого. При маятникообразных движениях происходят попеременные ритмические сокращения продольных и круговых мышечных волокон кишки.

Сокращения круговых мышечных волокон суживают просвет кишки и продвигают содержимое кишечника в обе стороны, содержимое перемешивается с пищеварительными соками. Ритм маятникообразных сокращений доходит до 20 раз 1 в мин. Скорость распространения перистальтических волн примерно 1...2 см/с; скорость прохождения химуса по тонкому отделу 11... 12 м/ч.

Эвакуация химуса из тонкого отдела через илеоцекальный сфинктер в толстый отдел кишечника происходит периодами и порциями. 271 В толстом отделе кишечника различают те же виды сокращений, что и в тонком, но более продолжительные, с меньшим ритмом. Движения слепой кишки характеризуются сменой полных сокращений и расслаблений, а также перистальтическими и антиперистальтическими сокращениями, проходящими по всей ее длине.

Периодические короткие сокращения способствуют перемещению содержимого в ободочную кишку. В ободочной кишке осуществляются маятникообразные, перистальтические, сегментирующие и масс-сокращения — спазматические сокращения. В прямой кишке протекают сегментирующие и перистальтические сокращения. Двигательная деятельность преджелудков у жвачных. Пищеварение в преджелудках жвачных (рубце, сетке, книжке) сопровождается сократительной деятельностью (рис. 66). Она осуществляется закономерно в виде повторяющихся туров (циклов): 1... 12 сокращений в 5 мин. Каждый тур начинается с двухфазного сокращения сетки, вслед за которым следуют одно за другим сокращения преддверия рубца, дорсального мешка рубца и одновременно рубцовых тяжей и промежуточных участков стенки преджелудков,

желудок и кишечник

вентрального мешка, вентрального рубцового тяжа, дорсального и вентрального каудальных слепых выступов. При сокращении сетки содержимое из нее перемещается в преддверие рубца и книжку, при сокращении дорсального мешка — в вентральный мешок, при последующем сокращении вентрального мешка — обратно в дорсальный мешок и преддверие.

Содержимое в рубце перемещается в направлении часовой стрелки. Грубые частицы корма перемещаются преимущественно в дорсальный мешок рубца. При повышении давления образующихся газов в рубце возникают перистальтические волны, распространяющиеся в обратном направлении через дорсальный рубцовый мешок, что обеспечивает отрыгивание газов.

Поступление содержимого в книжку вызывает повышение тонуса ее и перемещение перистальтической волны, согласованные сокращения листков. Через канал из книжки содержимое перемещается в сычуг. Содержимое сычуга периодически забрасывается в книжку. У жвачных животных периодически (6... 14 раз в сутки по 14...50 мин) проявляются жвачные периоды, выражающиеся в последовательно повторяющихся жвачных циклах, отрыгивании из рубца поверхностно пережеванных порций корма, повторном пережевывании и проглатывании.

Число циклов в жвачном периоде 25...60. Отрыгивание начинается вдыхательным движением при закрытой надгортанником гортани (давление в грудной полости понижается на 30...40 мм рт. ст.), открытием сфинктера пищевода, вслед за которым следует дополнительное сокращение сетки и преддверия рубца, забрасывающее в пищевод порцию грубой фракции содержимого.

Благодаря антиперистальтическим сокращениям пищевода оно попадает в ротовую полость. Масса отрыгиваемой порции примерно 90...120 г. При пережевывании животное совершает 40...60 жевательных движений; длительность пережевывания 30...60 с. Жидкая часть содержимого, которое поступает в роговую полость при отрыгивании, отжимается и проглатывается. Повторно пережеванная порция проглатывается и вновь перемешивается с содержимым дорсального мешка рубца.

Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.

AOF | 22.12.2020 19:03:32