Диффузия и облегченная диффузия

Диффузией называют перемещение веществ из области с высокой их концентрацией в область с низкой концентрацией по диффузионному градиенту. Это пассивный процесс, не требующий затрат энергии и протекающий спонтанно.

Если, например, оставить в закрытой комнате открытым флакон духов, то духи будут постепенно распространяться по всей комнате до тех пор, пока не распределятся в ней равномерно. Обусловливается это беспорядочным движением молекул за счет их кинетической энергии (энергии движения).

Каждый тип молекул перемещается по своему собственному диффузионному градиенту независимо от других молекул. Кислород, например, диффундирует из легких в кровь, а диоксид углерода — в обратном направлении. На скорость диффузии влияют в первую очередь три фактора.

1. Крутизна диффузионного градиента, т. е. различие в концентрации между пунктом А и пунктом В; чем круче градиент, тем выше скорость диффузии. Клетке выгодно поддерживать крутой диффузионный градиент, если требуется быстрая доставка тех или иных веществ. В легких, например, этого можно достичь за счет ускорения тока крови, проходящей через них, или за счет усиленного дыхания.

2. Чем больше площадь поверхности мембраны, через которую диффундирует вещество, тем быстрее идет диффузия. Для клеток, форма которых близка к сферической, площадь поверхности по отношению к объему тем меньше, чем крупнее клетка. Это налагает ограничения на размеры клеток. Очень крупная аэробная клетка не могла бы, например, достаточно быстро получать кислород, если бы он поступал в нее только за счет диффузии. Некоторые животные клетки для увеличения площади поверхности, через которую идет поглощение, снабжены микроворсинками.

3. Скорость диффузии быстро снижается с увеличением расстояния (она обратно пропорциональна квадрату расстояния). Диффузия, следовательно, эффективна лишь на очень коротких отрезках пути. Это тоже налагает ограничения на размеры клеток. Диффузия служит клеткам для внутреннего транспорта молекул, поэтому диаметр большинства клеток не превышает 50 мкм и любая часть клетки отстоит от ее поверхности не более, чем на 25 мкм. Какая-либо аминокислота может, например, преодолеть путь в несколько микрометров за считанные секунды, но чтобы пройти несколько сантиметров, ей понадобится не один день. С этой точки зрения важно, что мембраны такие тонкие — молекулы или ионы могут проходить через них быстро.

Факторы, влияющие на скорость диффузии, объединены в законе Фика. Он гласит, что скорость диффузии пропорциональна следующему выражению:

Площадь поверхности мембраны × Разность концентраций по обе стороны мембраны / Толщина мембраны

Итак, какие молекулы могут проходить через мембраны за счет диффузии? Быстро диффундируют через мембраны такие газы, как кислород и диоксид углерода. Молекулы воды, хотя и сильно поляризованные, достаточно малы для того, чтобы без помех проскользнуть между гидрофобными молекулами фосфолипидов.

Вместе с тем ионы и более крупные полярные молекулы гидрофобными участками мембраны отталкиваются, а потому диффундируют через мембрану крайне медленно. Для их поступления в клетку требуются другие механизмы. Некоторые ионы и полярные молекулы проникают в клетку при помощи особых транспортных белков. Это белки-каналы и белки-переносчики. Заполненные водой гидрофильные каналы, или поры, этих белков имеют строго определенную форму, соответствующую тому или иному иону или молекуле.

Иногда канал проходит не внутри одной белковой молекулы, а между несколькими соседними молекулами. Диффузия по каналам идет в обоих направлениях. Такую диффузию — при помощи транспортных белков — называют облегченной диффузией. Транспортные белки, по которым проходят ионы, называются ионными каналами.

Обычно ионные каналы снабжены «воротами», т. е. могут открываться и закрываться. Ионные каналы, способные открываться и закрываться, играют важную роль при проведении нервных импульсов. У белков-каналов форма фиксирована (рис. 5.16, Б).

Было показано, что болезнь, известная как кистозный фиброз, есть результат дефекта в белке, который служит каналом для хлорид-ионов. У белков-переносчиков форма, наоборот, претерпевает быстрые изменения, до 100 циклов в секунду. Они существуют в двух состояниях, и механизм их действия напоминает игру в «пинг-понг».

На рис. 5.17 показано, как функционирует этот механизм. Связывающие участки белка-переносчика в одном состоянии («пинг») обращены наружу, а в другом («понг») внутрь клетки.

Чем выше концентрация растворенных молекул или ионов, тем больше шансов на то, что они окажутся связанными. Если концентрация растворенного вещества снаружи выше, чем в клетке, как в примере с глюкозой на рис. 5.17, то реальный поток этого вещества будет направлен внутрь, и оно будет поступать в клетку.

Именно так глюкоза проникает в эритроциты. Перемещение такого рода имеет все характерные признаки диффузии, хотя оно и облегчается участием белка. Еще одним примером облегченной диффузии может служить перемещение хлорид- и гидрокарбонат-ионов между эритроцитами и плазмой крови при так называемом хлоридном сдвиге. Это один из механизмов, обеспечивающих частичную и избирательную проницаемость мембран.

Литература. Биология : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера

AOF | 04.01.2021 14:42:25