Маркировочно-опознавательные и дивергентные функции общения

Помимо коммуникативных функций, многие сигналы птиц выполняют дивергентные и маркировочно-опознавательные функции. Для выяснения роли этих функций в настоящее время все шире применяются экспериментальные методы.

Так, сопоставляя голос видов-двойников — короткопалой и обыкновенной пищух, Г. Тильке обнаружил различия в общем рисунке песни. Песня обыкновенной пищухи оказалась длиннее, и в ее структуре присутствовала конечная фраза.

Воспроизводя самцам обыкновенной пищухи песню короткопалой и купированную, лишенную конечной фразы, песню обыкновенной, Тильке установил, что именно эта фраза имеет решающее значение в сигнальной дивергенции между этими видами (см. рис. 62).

Методика звуковых ловушек, разработанная Тильке, открывает широкие возможности для экспериментальной проверки дивергентных различий в голосе видов-двойников. Ждут своей очереди многочисленные случаи дивергентных различий, описанные орнитологами у пеночек (Phylloscopus collybitus, Ph. trochilus), сверчков (Locustella fluviatilis, L. luscinioides), корольков (Regulus regulus, R. ignicapillus) и других видов (рис. 66).

В результате этой работы выявляются параметры, обеспечивающие дивергентные различия. Один из возможных вариантов — наличие или отсутствие определенной фразы — был описан выше для пищух. Близкие виды козодоев различаются частотой первого слога (Caprimulgus arizonae — 0,3—0,6 кГц, С. vociferous — 0,2—0,4; С. saturatus — 0,125—0,25 кГц), длительностью и структурой второго слога. Близкие виды овсянок отличаются наличием или отсутствием конечного высокочастотного элемента.

На рис. 67 показаны некоторые случаи дивергентных различий, выявленные у близких видов птиц Б. М. Звоновым. Характер параметров, используемых в дивергенции, зависит от уровня развития слуха и годоса. У близких видов голубей брачные сигналы различаются ритмикой повторения отдельных элементов и их комбинацией в фразе, дивергентные различия имеют значительный хиатус и большие интервалы (см. рис. 66).

Дивергентные различия близких видов синиц и дроздов строятся на тонких различиях в частотной модуляции каждого из многократно повторяемых элементов (см. рис. 63). Если главным носителем дивергентных различий являются брачные сигналы и в первую очередь песня, то эти же сигналы, как правило, выполняют одновременно и маркировочно-опознавательные функции. Их отношения в значительной степени альтернативны.

Успешное выполнение дивергентных функций приводит к нарушению сигнальной связи, тогда как маркировочноопознавательные функции способствуют передаче информации, детализируя ее биологически важными сведениями о возрастно-половой, семейной, популяционно-групповой принадлежности особи-донора.

По мере совершенствования общения в эволюции связь между различными функциями общения становится все более разнообразной и гибкой. Обслуживающие микроэволюцию изолирующие механизмы эволюционируют и сами, становясь все более эффективными и надежными.

Усложнение популяционной структуры сопровождается индивидуализацией общения, обеспечивающего маркировку отдельной особи и группы особей. В виде индивидуальной и географической изменчивости. Благодаря этому в общении каждая особь выступает не только как представитель популяции и вида, но и как биологическая индивидуальность, носитель собственных экологических качеств, определяющих ее особое, индивидуальное место в сообществе и биоценозе.

Все эти функциональные нагрузки ложатся в равной мере на оптическое и звуковое общение, однако особое место в осуществлении этих функций занимает песня. В гл. 10 упоминались особенности формирования песни в онтогенезе, обеспечивающие участие наряду с врожденными еще и заученных элементов, заимствованных из окружающей звуковой среды.

Участие звуковой среды в формировании песни создает неограниченные возможности для ее индивидуальности в пределах определенных видовых рамок изменчивости. У зарянки индивидуальная изменчивость песни строится на основе комбинации определенных слогов, и число таких комбинаций достигает 1600 (Д Бремон, 1968). При этом индивидуальная изменчивость числа фраз в песне достигает 166 %, длительности сигнала — 48, слога — 998, интервалов между фразами — 154 %. Индивидуальной изменчивости подвержен даже такой признак, как общий рисунок песни. У Hyloclchla mustelina имеется 24 варианта песни, у Н. guttata — 13, у Toxostoma rufum — 134, у Thryothorus ludovicianus — 150. Г. H. Симкиным описаны разнообразные типы песен у зяблика (рис. 68).

Хорошим примером семейной изменчивости песни могут служить антифональные дуэты африканских сорокопутов из рода Laniarius, упомянутые в гл. 10. На рис. 68 отчетливо видны различия в сонограммах дуэтно исполняемых различными парами песен, обеспечивающие их семейную маркировку.

Групповая изменчивость песни, представленная у птиц локальными диалектами, описанными в начале XX в. Ф. Луканусом, и популяционно-географической изменчивостью, в принципе имеет тот же механизм возникновения, что и индивидуальная изменчивость — запечатление в молодом возрасте окружающих звуков.

На рис. 69 приведены примеры групповой изменчивости песни, изученные с помощью современной звукоанализирующей техники. Интересен случай, описанный Г. Тильке для двух видов-двойников— теньковки и веснички. Там, где ареалы обоих видов перекрываются, оба вида поют свои хорошо отличающиеся друг от друга песни.

Там, где теньковка обитает одна, вместо привычного «тень-тянь-тинь» она исполняет песню, напоминающую голос реснички. В своем крайнем проявлении географические варианты различаются так значительно, что особи из удаленных популяций перестают реагировать на сигналы друг друга.

Так, европейские серебристые чайки не реагируют на крики бедствия, записанные у американских популяций, что существенно осложняет проведение репеллентных работ (Фрингс, Бюснель). Голос и окраска широко используются для маркировки половых и возрастных отличий.

Взрослые самцы, представляющие большую ценность для вида как производители, маркируются яркой окраской, громким активным пением. Голос и позы используются в качестве опознавательных признаков достигших половой зрелости, годных для размножения самок. Интересные формы пространственно-групповой маркировки с использованием акустических средств описал Г. Н. Симкин.

Изучая акустические отношения у лесных воробьиных, он обнаружил взаимную зависимость в ритмике пения совместно обитающих видов, приводящую к возникновению «хоров», подобных весенним хорам лягушек. Строгая последовательность включения каждого исполнителя в таком «хоре» приводит в конце концов к возникновению сложного звукового ансамбля, неповторимо озвучивающего и тем самым маркирующего территорию, где- обитает данная группа певцов.

Общение и ориентация тесно взаимодействуют между собой в осуществлении поведенческих актов различной степени сложности. Благодаря этому взаимодействию осуществляются и корректируются разнообразные формы поведения птиц, адресованные многочисленным популяционным и биоценотическим партнерам, обеспечивается необходимая согласованность действий между родителями и детьми, детьми между собой, членами стаи и т. д., а в биоценозе срабатывает важнейшее звено, объединяющее хищников и их жертвы.

Благодаря ориентации и общению, птицы определяют свое местоположение в пространстве относительно явлений и предметов окружающего мира, оценивают сложившуюся ситуацию, ее текущие изменения, путем экстраполяции прогнозируют будущее этих изменений.

Ориентация и общение принимают непосредственное участие в выполнении важнейших жизненных функций, благодаря чему вовлекаются в широкий круг проблем, становясь объектом внимания эволюционистов, биогеоценологов и др. Инженеры, занимающиеся моделированием средств связи, основанных на принципах, существующих в живой природе, присматриваются к птицам как источнику таких сведений.

На первом симпозиуме по бионике, состоявшемся в 1960 г. в г. Дайтоне (США) под девизом «Живые прототипы — ключ к новой технике», были заслушаны доклады, посвященные птицам. С тех пор изучение общения и ориентации птиц ведется во многих учреждениях ряда стран, в том числе и в СССР. В то же время изучение ориентации и общения птиц создает теоретические предпосылки для успешного решения еще одной важной в практическом отношении проблемы— управления поведением птиц, которая будет рассмотрена в гл. 18.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:48:00