Двукрылые
К отряду двукрылых относят насекомых, характернейшей особенностью которых является наличие одной, передней пары крыльев (редко крыльев нет совсем). На месте второй, задней пары находятся жужжальца, маленькие подвижные придатки заднегруди. Эти своеобразные булавовидные органы сохраняются, за редчайшим исключением, и у бескрылых форм, что дает возможность легко определить таких насекомых до отряда. Размеры имаго сильно варьируют — одни виды достигают 30-50 мм в длину, тогда как длина других не превышает 1 мм.
Существуют два основных типа строения тела двукрылых. Насекомых с узким брюшком, длинными ногами и длинными многочлениковыми усиками называют комарами, а имеющих относительно широкое брюшко, короткие ноги и короткие трехчлениковые усики — мухами. Крупные, расположенные по бокам головы глаза могут соприкасаться на лбу, особенно часто у самцов, тогда как у самок они обычно разделены лобной полоской, хотя в некоторых семействах (например, у жужжал) соприкасающиеся глаза свойственны и самцам, и самкам. Усики, или антенны, прикреплены на передней стороне головы, а не наверху, как у большинства насекомых других отрядов.
Научная классификация Домен: Эукариоты Царство: Животные Тип: Членистоногие Класс: Насекомые Отряд: Двукрылые Международное научное название Diptera Linnaeus, 1758 Подотряды Длинноусые (Nematocera) Короткоусые (Brachycera)
У комаров они многочлениковые (более 6 члеников), у мух — трехчлениковые. Промежуточным типом между многочлениковыми и трехчлениковыми является усик, у которого третий членик разделен на несколько колец, так называемый кольчатый членик. У мух третий (последний) членик часто несет особый придаток (аристу) в виде палочки или щетинки.
Ариста может быть расположена на вершине третьего членика или на его спинной поверхности; обычно она бывает двухили трехчленистой. Ротовые органы двукрылых представляют собой хоботок, длинный или короткий, тонкий или утолщенный, мягкий втяжной или жесткий невтяжной.
По способу приема пищи различают два типа хоботков. Первый тип — колюще-сосущий, как у кровососущих комаров, второй — лижущесосущий, как у комнатной мухи. И в первом, и во втором случае возможны разного рода изменения в строении хоботка, и тогда возникает, например, режуще-сосущий хоботок, как у слепня, или сверлящий хоботок, как у кровососущей мухи-жигалки. Грудной отдел состоит из трех колец, плотно слитых между собой. Переднеи заднегрудь у большинства двукрылых неширокие, иногда при рассмотрении сверху малозаметные.
Практически всю спинную поверхность груди занимает наибольшая по объему среднегрудь. И это вполне объяснимо, поскольку к ней причленяется единственная у двукрылых пара крыльев, и она содержит крыловую мускулатуру. Сами крылья перепончатые, стекловиднопрозрачные, иногда дымчатые или коричневатые или с различным темным рисунком в виде пятен либо полос. На крыльях хорошо развита система продольных жилок или их производных. Число поперечных жилок невелико. Особенности жилкования крыльев имеют важное значение при определении семейств и родов.
При определении многих групп двукрылых не менее важно расположение на теле и число некоторых щетинок. Брюшко состоит из 4-10 видимых сегментов. Концевые сегменты брюшка у самца преобразованы в сложно устроенный половой аппарат. У самок ряда семейств имеется довольно длинный, хорошо заметный склеротизованный яйцеклад, у многих мух последние сегменты брюшка образуют втяжной (телескопичский) яйцеклад. Двукрылые — один из самых крупных по числу видов (в мировой фауне их свыше 200 ООО) отряд.
Многие семейства (примерно 100 из 180 входящих в отряд) встречаются на всех континентах, за исключением Антарктики. Около 40 семейств распространены не более, чем на двух континентах. И лишь незначительная их часть представлена видами, резко ограниченными в своем распространении — типичными эндемиками. Двукрылые появились в геологической летописи Земли в мезозое.
Древнейшие отпечатки их крыльев относят к триасу. Эволюция отряда шла столь быстрыми темпами, что уже в палеогене фауна двукрылых во многом была сходна с современной. У двукрылых полное превращение. Их жизненный цикл складывается из стадий яйца, личинки (несколько возрастов), куколки и взрослого насекомого, или имаго. Большинство взрослых двукрылых тяготеют в условиях наших широт к биотопам с умеренной и даже повышенной влажностью.
По этой причине они предпочитают держаться в зарослях кустарников, среди разнотравья лугов, по берегам водоемов. Лишь у части семейств выработались приспособления к жизни в засушливых ландшафтах. Многие мухи и комары — прекрасные летуны, способные покрывать значительные расстояния (иногда до нескольких десятков километров). Мелкие виды поднимаются при расселении с токами воздуха высоко над землей и перемещаются на большие расстояния вместе с воздушными массами, образуя заметную группу в составе аэропланктона.
Многие двукрылые обладают не только способностью к далеким перелетам, но и высокой скоростью полета (некоторые слепни развивают скорость до 60-70 км/час) и прекрасной маневренностью. Здесь нет равных журчалкам, способных надолго зависать в воздухе, совершая время от времени броски вперед, вбок и назад. Всем известна способность двукрылых к мгновенному взлету, которая является ничем иным как активным бегством от опасности. Столь быстрый подъемный эффект обеспечивают жужжальца. Эти колбовидные рудименты задних крыльев, выполняющие роль гироскопа при движении насекомого, совершают к тому же очень частые колебания.
Они обеспечивают соответствующую настройку нервной системы и включение работы крыльев сразу на полную частоту, за которым и следует молниеносный взлет. Среди двукрылых немало короткокрылых и бескрылых форм. Это и свободноживущие виды, и паразитические мухи, и мухи-браулы (Braulidae), обитатели ульев, горбатки (Phoridae), жители муравейников, и термитоксенииды (Termitoxeniidae) из термитников. Некоторые обладатели вполне нормально развитых крыльев не летают, а быстро бегают по поверхностной пленке воды подобно клопам-водомеркам (например, некоторые зеленушки).
Для подавляющего большинства комаров и мух умеренных широт весеннее-летние месяцы — период активности имаго. Но есть виды и даже целые семейства, активные в холодное время года. Таковы некоторые зеленушки (Dolichopodidae), летающие под пологом леса в оттепели. Все Trichoceridae встречаются в природе до глубокой осени. Их можно увидеть на снегу среди зимы во время слабых морозов, за что они и получили русское название зимние комары, или предзимники. Подобная активность свойственна и ряду других мелких семейств высших мух.
В период размножения поведение отдельных групп представителей отряда отличается значительной сложностью. Всем известны столбообразные скопления насекомых на лесных и проселочных дорогах. Это рои комаров из некоторых семейств, в частности звонцов и кровососущих комаров. Их образуют обычно самцы, что облегчает им встречу с самками, прилетающими на звуки роя.
Самцы многих других двукрылых с той же целью собираются группами на разного рода возвышениях на местности. У некоторых видов четко выражено территориальное поведение, когда самцы защищают участки территории от вторжения других самцов. Нередко такой «участок» — просто лист дерева или куста. Известны и настоящие сражения за самку.
Самцы толкают друг друга рогоподобными выростами на голове (некоторые тропические пестрокрылки) или обмениваются ударами передних ног, как это делают, например, мухи-ходулеглазки (Diopsidae), пока один из соперников не обратится в бегство. Большинство двукрылых яйцекладущие, но у части высших мух известно яйцеживорождение, когда самка откладывает яйцо с полностью сформировавшейся в нем личинкой.
Сразу же после откладки из таких яиц выходят личинки, немедленно приступающие к питанию. Имеется у мух и настоящее живорождение. При этом у одних видов самки рождают личинок старшего возраста, которые еще какое-то время питаются (например, некоторые злаковые мухи), а у других — полностью готовую к окукливанию личинку. Это явление известно у нескольких семейств паразитических мух, в частности у мух цеце. У цеце (и им подобных) личинка завершает развитие в половых путях самки, питаясь секретом особых, так называемых молочных желез.
Единовременно у самки развивается только одна личинка, и лишь после ее рождения начинается развитие следующей. Встречается у двукрылых и педогенез (размножение на личиночной стадии). В теле педогенетических личинок галлиц (Lestremiidae) созревает до 60 дочерних личинок, которые выходят через разрывы покровов материнской личинки. Из них вырастают новые педогенетические личинки либо личинки, способные к нормальному окукливанию.
Пища и способы ее добывания у имаго двукрылых очень разнообразны. Но при этом все комары и мухи сходны в одном — независимо от типа питания пища поступает в организм в жидком виде как раствор или суспензия. У двукрылых существует несколько основных типов имагинального питания.
Это прежде всего нектарофагия. Питаются нектаром и (или) пыльцой многие и многие виды Diptera. Близки к нектарофагам и потребители гниющих растительных остатков (фруктов, ягод, овощей), богатых микроорганизмами — фитосапрофаги. Питание взрослых двукрылых экскрементами (копрофагия) или разлагающимися трупами (некрофагия) — явление довольно редкое, характерное лишь для немногих видов. А вот хищничество, напротив, широко распространено в пределах отряда. Не редкость, когда все представители семейства являются хищниками. Довольно распространенный тип питания — гематофагия, то есть питание кровью позвоночных животных. Кровососущими видами являются представители 12 семейств.
И наконец, в пределах отряда есть виды, вообще не питающиеся на стадии взрослого насекомого (афагия). У многих из них ротовой аппарат как таковой отсутствует (например, у оводов). Ряд мелких комаров, у которых продолжительность жизни исчисляется несколькими днями, также, видимо, не питаются, хотя имеют хорошо развитые ротовые части.
К числу афагов относят некоторых детритниц (Sciaridae), звонцов (Chironomidae), болотниц (Limoniidae) и др. Все личинки двукрылых — безногие, нередко червеобразные существа. Безногость часто компенсируется валикообразными утолщениями, бугорками, крючковатыми щетинками; иногда на брюшной стороне имеются выросты, напоминающие ложноножки личинок пилильщиков. Одни личинки имеют хорошо развитую голову, как у личинок многих семейств комаров, у других она частично редуцирована, например, у личинок слепней.
В третьей группе, которую образуют высшие мухи, голова у личинок полностью отсутствует, имеется только головной сегмент, по окраске не отличающийся от сегментов туловища. Двукрылые, судя по всему, освоили все мыслимые водные места обитания, далеко превосходя в этом отношении других насекомых. Все типы пресноводных водоемов (от озер и рек до мелких луж, микроводоемов в пазухах листьев, дуплах деревьев и кувшинчиков плотоядных растений), водоемы с повышенной кислотностью и высоким уровнем минеральных солей либо органического загрязнения, горячие источники, скопления воды в подвалах домов или туннелей метро, теплые воды охладителей атомных станций и сточные канавы животноводческих ферм заселены личинками двукрылых.
Некоторые двукрылые (несколько родов из семейства комаров-звонцов Chironomidae) освоили и морскую прибрежную зону. Лесная подстилка, почва, древесина на разных стадиях разложения, гниющие растительные и животные остатки, грибы, живые ткани растений и животных и др. — все это также освоено личинками этих насекомых. Большинство живет внутри субстрата, реже открыто. Пищевые связи личинок двукрылых не менее разнообразны.
В пределах основных типов питания наблюдается широкий спектр пищевой специализации. Способ обработки пищи также может быть весьма различным, что зависит от строения ротового аппарата и особенностей пищеварения. У многих видов двукрылых (преимущественно у мух) развито внекишечное пищеварение. Об образе жизни взрослых мух-паллоптерид (Pallopteridae) практически ничего не известно. Возможно, эту муху из рода паллоптера привлекла бактериальная пленка на поверхности экскрементов К числу основных типов питания личинок относится питание разлагающимися растительными остатками (сапрофагия); при этом важной составляющей такой диеты являются различные микроорганизмы и грибы, непременный компонент гниющего субстрата.
Очень широко распространено среди личинок и питание плодовыми телами и мицелием самых различных типов грибов (мицетофагия). Питание древесиной (ксилофагия) происходит на разных стадиях ее разложения. При этом личинки одних групп развиваются в более или менее плотной, хотя и отчасти разложившейся древесине, тогда как другие виды способны развиваться только в очень рыхлых, сильно разложившихся древесных остатках пней.
Фитофагия, то есть питание живыми тканями растений наиболее широко распространена среди личинок высших мух. Личинками были освоены листья, хвоя, ткани стеблей, корней и корнеплодов, богатые питательными веществами ткани конусов роста растения и ткани формирующихся плодов.
И, наконец, еще один тип специализации питания фитофагов — способность вызывать образование галлов, где обитает и завершает свое развитие личинка. Распространена среди личинок и копрофагия — питание экскрементами животных, причем не только позвоночных, но и беспозвоночных.
Правда, питание экскрементами беспозвоночных, а, следовательно, и обитание в их сообществах изучено слабо. Значительно шире сведения о связях личинок с пометом птиц и млекопитающих. Питание трупами позвоночных и беспозвоночных животных (некрофагия) — явление обычное для целого ряда личинок. У большой группы двукрылых основным типом питания личинок является хищничество. Еще одним типом питания плотоядных личинок является паразитизм.
Одни их них паразитируют на беспозвоночных животных, другие связаны с позвоночными, в том числе и человеком. Основная роль двукрылых в различных экосистемах Земли — переработка отмершей органики растительного, грибного и животного происхождения, которой питаются личинки. Велика роль двукрылых и в жизни растений. С одной стороны, двукрылые наравне с пчелиными выступают в роли прекрасных опылителей, с другой — как фитофаги повреждают и уничтожают плоды и семена многих растений. Как паразиты беспозвоночных двукрылые нередко выступают регуляторами численности ряда вредителей растений.
Велико значение двукрылых в водных экосистемах, где они служат пищей для рыб и участвуют в процессах самоочищения водоемов. Среди кровососущих двукрылых есть переносчики возбудителей болезней человека и животных, в том числе и таких опасных, как сибирская язва или малярия. Отряд Diptera традиционно подразделяют на три подотряда — подотряд Длинноусые двукрылые, или Комары — Nematocera, подотряд Короткоусые прямошовные двукрылые, или Прямошовные мухи — Brachycera Orthorrhapha и подотряд Короткоусые круглошовные двукрылые, или Круглошовные мухи — Brachycera Cyclorrhapha.
Источники. Насекомые европейской части России: Атлас с обзором биологии / В. М. Карцев, Г. В. Фарафонова, А. К. Ахатов, Н. В. Беляева, А. А. Бенедиктов, М. В. Березин, О. Г. Волков, Н. А. Гура, Ю. В. Лопатина, Л. И. Лютикова, А. С. Просвиров, Г. И. Рязанова, Е. Ю. Ткачёва, П. В. Альбрехт. — М.: Фитон XXI, 2013.
AOF | 13.12.2020 09:38:57