Дыхание

Дыхание это процесс, в результате которого энергия углеводов передается на АТР универсальную энергонесущую молекулу и, таким образом, может использоваться в метаболических процессах клетки (рис. 6-1). В дальнейшем будет подробно описано, как в клетке осуществляется распад углеводов и хранение выделившейся при этом энергии в виде высокоэнергетических фосфатных связей АТР. Детальное описание этого процесса позволит достаточно полно проиллюстрировать как химические принципы, описанные в предыдущих главах, так и отдельные этапы биохимической работы клеток. В гл. 3 уже упоминалось, что богатые энергией углеводные молекулы запасаются в растениях в виде сахарозы или крахмала.

Необходим предварительный этап, чтобы гидролизовать эти молекулы в моносахариды. Считается, что дыхание как таковое начинается с расщепления глюкозы строительного «блока» сахарозы и крахмала. Глюкоза может использоваться как источник энергии в аэробных (02) и в анаэробных (без 02) условиях. Однако максимальный энергетический выход при окислении органических веществ достигается только при аэробных условиях. Например, общее уравнение реакций полного окисления глюкозы может быть записано следующим образом: С6Н1206 + 602 ► 6С02 + 6Н20 + энергия.

Данная реакция в присутствии кислорода конечного акцептора электронов высокоэкзергонична (AG= 686 ккал/моль). Она в целом выражает процесс, называемый дыханием. (Процесс расщепления органических веществ с выделением энергии без участия кислорода называется брожением и будет описан ниже.) Процесс дыхания можно подразделить на три стадии: гликолиз, цикл Кребса и электронотранспортную цепь. В процессе гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты, или пирувата.

(Пировиноградная кислота диссоциирует, образуя пируват и ион водорода. Пировиноградная кислота и пируват существуют в динамическом равновесии, и поэтому могут употребляться оба названия.) Молекулы пирувата далее окисляются до двуокиси углерода и воды в цикле Кребса и электронотранспортной цепи. Когда молекула глюкозы окисляется, часть энергии выделяется в результате отдельных, последовательно идущих реакций и запасается в виде АТР.

В соответствии c вторым законом термодинамики часть этой химической энергии рассеивается в виде тепла. У птиц, млекопитающих и некоторых других позвоночных тепло, выделяемое при дыхании, тем или иным образом сохраняется, и поэтому температура их тела, как правило, выше температуры окружающей среды. У растений скорость дыхания относительно невелика, поэтому выделяемое тепло не влияет на температуру самого растения. Однако у некоторых растений, например филодендрона (Philodendron) или «скунсовой капусты» (Symplocarpus foetidus) в период быстрого роста, связанного с цветением, температура поднимается и на 20°С превышает температуру окружающей среды.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 16:30:17