Экологические формы поведения птиц
Инстинкт наряду с элементарной рассудочной деятельностью и обучением является третьим основным компонентом поведения птиц. Все три компонента тесно взаимодействуют между собой в осуществлении поведения. В отличие от двух первых инстинктивные акты, хотя и являются адаптивными по своей природе, проявляются, в известном смысле, шаблонно в ответ на воздействие специфических раздражителей.
Эти раздражители получили название ключевых или релизе- ров. Предполагают, что появление релизера вызывает более или менее стандартный ответ со стороны животного. Роль релизеров в поведении чаек исследовал Н. Тинберген. Птенцы чаек, требуя пищу у родителей, клюют их в клюв, окрашенный в желтый цвет с красным пятном на конце.
Предлагая птицам силуэты головы взрослых чаек, окрашенные в разные цвета, подсчитывали количество клевков со стороны птенцов. Оказалось, что интенсивность реакции (количество клевков) птенцов достигает максимума, когда клюв макета имеет красное пятно или весь клюв окрашен в красное.
Ни форма, ни другие компоненты окраски значения не имеют. Функции релизеров — пусковых механизмов поведения — могут выполнять не только оптические, но и другие раздражители.
Так, курица реагирует на писк замерзшего цыпленка, но не реагирует на его движения, в свою очередь цыпленок меняет характер своего поведения, если рядом появляется источник тепла, даже если внешне он мало похож на курицу, и т. д. Исследования этологов выявили огромную роль релизеров в осуществлении поведенческих актов различной степени сложности, их стыковке между собой.
Е. Н. Панов справедливо считает концепцию релизеров одной из основных концепций в науке о поведении животных. Сложные взаимоотношения инстинктивных, рассудочных к заученных компонентов конкретно осуществляются в виде экологических комплексов поведения, обслуживающих основные ситуации в жизни птиц — размножение и воспроизведение потомства, миграции, поиск и добывание пищи, защиту от врагов и т. д
.Каждый из экологических комплексов представлен последовательностями поведенческих актов, запускаемых рели- зерами. При исследовании пищедобывательных и гнездостроительных комплексов поведения у птиц в природных условиях и эксперименте А. Н. Промптов установил значение обучения в тех поведенческих актах, которые ранее рассматривали как чисто врожденные, и описал сезонные циклы жизни птиц как последовательные взаимоотношения и смену экологических комплексов.
В его представлении эти взаимоотношения выглядели следующим образом. Конец зимы характеризуется нарастанием активности оседлых и перелетных птиц, которая позднее перерастает в сложный комплекс токовых явлений (рис. 57).
Характерные движения токующего самца сопровождаются разнообразными позами и звуками, выполняющими роль релизеров и вызывающими соответствующее ответное поведение самки. Бормочут токующие тетерева, издают скрежещущие звуки глухари, блеют бекасы, барабанят дятлы.
Селезни токуют на воде — приподнимают туловище, двигают головой, хлопают по воде крыльями, нырки и крохали ныряют, топорщат оперение головы и шеи, расправляют хвост, время от времени кричат.
Поднимаясь в воздух, селезни преследуют уток, делают крутые повороты, падают на крыло и т. д. Лесные коньки токуют, поднимаясь с вершины деревца в воздух и спускаясь по пологой кривой, издают протяжные свисты. Ухаживая за самкой, лесной конек качает хвостом, встряхивает и распускает крылья, развертывает хвост и пригибает его к земле.
Готовые к размножению самцы задерживаются на удобных местах, занимая гнездовые участки. По меткому выражению X. Говарда, выбранный самцом участок — это «потенциальная самка». Самец, занявший участок, интенсивно поет и демонстрирует себя, привлекая половозрелую, готовую к размножению самку. У глухарей, тетеревов, уток и других полигамов место для гнезда выбирает самка, создающая гнездовой участок.
С выбором гнездового участка разворачивается сложный комплекс территориального поведения, связанного с защитой гнездовой территории и привлечением самки. Соперники — особи того же вида — при залете на территорию немедленно изгоняются хозяином. Победа оказывается на стороне законного владельца участка.
Конкуренция самцов приводит к закреплению участков за более активными и сильными производителями. С образованием гнездовых участков разворачивается комплекс поведенческих актов, связанных с гнездо- строением. Птица многократно повторяет один и тот же прием — отыскивает гнездовой материал и относит его к месту постройки!
Гнезда, устраиваемые в дуплах и норах, наиболее просты. Наиболее сложные гнезда подвешиваются к ветвям. У большинства птиц строительство гнезда сопровождают характерные «формовочные» движения. С откладкой яиц самка задерживается на гнезде все дольше и постепенно переходит на попечение самца, который приносит корм и защищает ее от врагов.
Поведение птенцов выводковых — матуронатных птиц характеризуется ранним проявлением биологически полноценных реакций и ранней самостоятельностью в питании. Заботы о потомстве у птенцовых — имматуронатных птиц выражены сильнее. Здесь более тесен и длителен контакт птенцов с родителями.
Одни виды кормят птенцов малоподготовленной пищей, другие — содержимым глоточного мешка, третьи — зобной кашицей, четвертые отрыгивают из желудка полупереваренную пищу. Выводок, покинув гнездо, начинает кочевать. Складываются новые отношения с родителями и другими выводками, постепенно формируется стая, в которой птицы проводят осенне-зимний период^ дожидаясь весны и повторяя весь цикл поведения вновь.
------------Мы ограничились рассмотрением некоторых аспектов большой и сложной проблемы — поведения птиц, комплексно решаемой физиологами, экологами, орнитологами и биофизиками. В последнее время к изучению поведения птиц привлечены специалисты в области кибернетики и прикладной математики. Однако во всем этом орнитологов интересуют конкретные вопросы, касающиеся адаптивных, экологических аспектов поведения птиц.
Говоря об экологических аспектах поведения, мы имеем в виду поведенческие адаптации, обслуживающие жизненно важные для птиц экологические ситуации. Преимущества,. которые получают птицы, обладая этими адаптациями, значительны. Благодаря им птицы вступают в сообщества, мигрируют на огромные расстояния, переживают неблагоприятные условия среды и т. д.
Эти адаптации обеспечили птицам успешное существование в течение 150 млн. лет со времени их возникновения на планете и по сегодняшний день. Потенции птиц с точки зрения биологического прогресса не вызывают сомнений.
В наше время поведенческие адаптации птиц приобретают еще одно важное экологическое значение, давая птицам преимущества в борьбе за существование в условиях постоянно меняющейся среды. Сталкиваясь с антропогенными изменениями среды, птицы легче, чем другие группы животных, приспосабливаются к этим изменениям и акцептируют их.
Одни виды сокращают свой ареал и численность до определенного, но стабильного уровня, другие сохраняют и то, и другое на прежнем уровне, для третьих антропогенные изменения среды оказываются столь благоприятными, что, меняя свое поведение, они увеличиваются в численности и значительно расширяют свой ареал. Изучение поведения птиц в условиях измененной человеком среды имеет большое практическое значение.
В новых условиях возрастает хозяйственная роль отдельных видов. Используя свои знания о поведении птиц, человек воздействует на них специальными средствами, стремясь достигнуть разумных пределов их численности и распределения по территории.
Литература
Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.
AOF | 09.06.2023 19:18:35