Эктопаразитических наездники
У эктопаразитических наездников Netelia и Polyblastus из семейства ихневмонид (Ichneumonidae) иногда наблюдается внутриутробное развитие яиц, и на жертву откладываются уже молодые личинки.
Однако живорождение среди перепончатокрылых встречается исключительно редко. Личинки наездников имеют плохо развитую головную капсулу. Ноги у них отсутствуют. Часто личинки имеют причудливое строение и часто разные возрасты их резко отличаются друг от друга.
Например, личинки первого возраста платигастерид (сем. Platygasteridae) — паразитов мелких двукрылых — имеют причудливую форму и напоминают рачка-циклопа (рис. 366, 1 — 3).
Задняя часть тела образует «хвост», снабженный несколькими выростами. Наличие такого хвоста особенно характерно для личинок наездников-яйцеедов, которые используют его, чтобы перемешивать содержимое яйца хозяина и не давать ему развиваться.
Личинка платигастерид второго возраста выглядит как овальный несегментированный мешок, а тело личинки третьего возраста более вытянуто и сегментировано (рис. 366, 4, 5).
Личинки наездников развиваются либо эктопаразитически (на поверхности тела хозяина), либо чаще как эндопаразиты (в теле хозяина).
Эктопаразиты развиваются, как правило, либо на скрытоживущих хозяевах, либо на куколках или предкуколках, находящихся в коконах.
В качестве примера можно привести гетероспилуса (Неterospilus cephi) — паразита хлебного пилильщика. Самка этого наездника, обнаружив хозяина в стебле пшеницы, прокалывает последний и откладывает на личинку пилильщика от одного до шести яиц.
Развитие паразита продолжается около 3 недель. Все это время его личинка находится на поверхности тела хозяина. Через 3 недели личинка пилильщика строит кокон (см. выше).
Когда кокон построен, личинка паразита доедает хозяина и зимует в его коконе. Эндопаразиты живут как в скрытоживущих хозяевах, так и в обитающих на поверхности.
Для них это не имеет значения, так как до окукливания или до вылета взрослых наездников они защищены от вредного влияния внешних условий телом хозяина.
У всех эндопаразитов кишечник не открывается наружу, так что экскременты не выделяются и не отравляют тела хозяина. Выделение экскрементов происходит лишь перед окукливанием паразита, когда он перестает питаться.
Дышат личинки паразитов либо всей поверхностью тела, либо через специальную дыхательную трубку, выведенную за пределы тела хозяина. Нельзя не остановиться на явлении гиперметаморфоза (стр. 182) у некоторых наездников.
Как уже говорилось выше, личинки эухарид первого возраста подстерегают муравьев вблизи муравейников. Такие подвижные личинки встречаются и у представителей других семейств.
У одних видов личинки самостоятельно отыскивают хозяина, у других только передвигаются по его телу, выйдя из яйца, отложенного самкой на тело хозяина.
Прикрепившись и начав питаться, они превращаются в обычных неподвижных или малоподвижных личинок. Изучение морфологии подвижных личинок показывает, что они возникли вторично в разных группах наездников, так как передвигаются различными способами.
У личинок пимплин (Pimplinae) и криптик (Cryptinae) из семейства Ichneumonidae для передвижения служат своеобразные ложноножки, развивающиеся на брюшной стороне большинства сегментов.
Когда такая личинка ползет, по ее телу пробегают волны мускульных сокращений от заднего конца к переднему. А личинки трифонин (Tryphoninae), относящихся к тому же семейству, ползают на спине, сохраняя равновесие при помощи крепких щетинок, имеющихся на боках тела.
Если такую личинку перевернуть на брюшко, она снова старается вернуться в прежнее положение, и лишь тогда продолжает двигаться.
Молодые личинки перилампид (сем. Perilampidae) ползают на брюшке, опираясь на боковые выросты тела, а личинки леукоспид (сем. Leucospidae), как гусеницы пядениц, изгибаются петлеобразно, прикрепляясь к субстрату то передним, то задним концом тела.
Главной особенностью питания эндопаразитов является выработка целого ряда приспособлений, которые позволяют паразитам длительное время питаться в теле живого хозяина, не убивая его.
Все паразиты, развивающиеся в личинках, куколках и взрослых насекомых, в первую очередь поедают жировое тело и гемолимфу хозяина, не затрагивая жизненно важных органов.
Поэтому зараженное насекомое, хотя и становится более вялым и ослабленным, продолжает передвигаться и питаться до конца жизни. И лишь в конце развития паразит поедает внутренности хозяина, а иногда даже и не делает этого.
Количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, зависит от относительных размеров хозяина и паразита.
Так, у паразитирующих в гусеницах бабочек ихневмонов (Ichneumon, табл. 51, 11) или офионов (Ophion, табл. 51, 13), имеющих тело более 1 см длиной, в одной гусенице никогда не развивается больше одной личинки паразита.
В то же время самка мелкого C мм) наездника апантелеса (Apanteles glomeratus) откладывает в гусеницу своего хозяина — капустницы — до 75 яиц.
Особенно велико количество личинок паразита, развивающихся в одной особи хозяина, у мелких наездников, которым присуща полиэмбриония. В некоторых случаях оно достигает 2 тысяч.
У наездников-яйцеедов и наездников, развивающихся в тлях, несмотря на их малые размеры, в одном яйце или тле чаще всего развивается одна личинка, и если случайно их оказывается две, то одна из них погибает.
Однако среди яйцеедов есть настолько мелкие виды (в семействах Mymaridae, Trichogrammatidae и др.), что даже яйца других насекомых кажутся огромными по сравнению с ними (рис. 363, 3) и способны обеспечить питанием в некоторых случаях до 50 личинок паразита в одном яйце.
Наездники паразитируют на пауках и представителях почти всех отрядов насекомых. Первое место среди их хозяев занимают представители чешуекрылых, жуков и перепончатокрылых. Круг хозяев примитивных наездников очень широк.
Так, некоторые виды ихневмонид паразитируют и на гусеницах бабочек, и на ложногусеницах пилильщиков, и на личинках жуков. У несколько более специализированных видов хозяевами могут быть представители только одного какого-нибудь отряда, но все же число видов хозяев остается большим.
И, наконец, наиболее специализированные паразиты могут развиваться только в одном или нескольких близких видах хозяина. Некоторые наездники паразитируют только на других видах наездников. Это явление носит название сверхпаразитизма.
Специализация наездников выражается также в том, что разные виды их приспособились к жизни не только на разных видах насекомых-хозяев, но и на разных стадиях их развития.
Большая группа представителей самых различных семейств, объединяемых общим названием «наездники-яйцееды», паразитирует исключительно в яйцах насекомых или пауков. Все они отличаются мелкими размерами — порядка 1 мм и меньше.
Среди них хорошо известны трихограммы (Trichogramma, рис. 363,5), теленомусы (Telenomus, рис. 367) и ооэнциртусы (Ooencyrtus), широко применяющиеся для биологической борьбы с вредителями лесного и сельского хозяйства.
Большинство крупных наездников паразитирует в личинках насекомых, причем разные виды выбирают для заражения личинок разных возрастов. Иногда крупные наездники заражают яйца хозяев, а паразиты развиваются в их личинках.
AOF | 15.11.2021 10:15:09