Электронотранспортная цепь

Итак, молекула глюкозы полностью окислилась. Часть ее энергии использовалась на синтез АТР из ADP. Большая часть, однако, осталась в форме электронов, образовавшихся при окислении углерода. Эти электроны перешли к переносчикам электронов NAD и FAD и находятся на высоком энергетическом уровне. При движении по электронотранспортной цепи они спускаются «под гору» к кислороду; при этом выделяющаяся энергия используется для синтеза АТР из ADP. Данный процесс называют окислительным фосфорилированием. Переносчики электронов электронотранспортной цепи митохондрий по своей химической структуре отличаются от NAD и FAD.

Некоторые из них относятся к классу соединений, называемых цитохромами. Цитохромы это белковые молекулы, содержащие тем, т. е. железопорфириновое кольцо (рис. 6-9). Цитохромы различаются по строению белковой цепи и энергетическому уровню электронов. Цитохромы переносят только электроны, без протонов. Содержащие негеминовое железо белки представляют собой другие компоненты электронотранспортной цепи. Железо в этих белках соединено не с порфириновым кольцом, а с сульфидами и с атомами серы аминокислоты цисте- ина, входящей в состав белковой цепи (рис. 6-10). Подобно цитохромам, белки, содержащие железо и серу, переносят электроны, но не протоны. Третьим важным компонентом электронотранспортной цепи являются хиноны (рис. 6-11).

Хиноны это наиболее распространенные компоненты цепи. В противоположность цитохромам или белкам, содержащим железо и серу, хиноны переносят эквивалент атома водорода. За счет чередования транспорта электронов между компонентами цепи, переносящими или не переносящими протоны с электронами, обеспечивается перенос протона через мембрану. Например, когда молекула хинона захватывает электрон от цитохрома, она присоединяет и протон из окружающей среды. Если хинон отдает электрон следующему переносчику цитохрому, то протон возвращается в среду. Если переносчики электронов встроены в мембрану таким образом, что протоны на одной стороне захватываются, а на другой высвобождаются, то при этом устанавливается протонный градиент. Большинство хинонов

NADH2. Вспомним, что еще две молекулы NADH2 образовались в результате гликолиза; в присутствии кислорода они транспортируются в митохондрии, где переносят электроны на флавинмононуклеотид (FMN) акцептор электронов в электронотранспортной цепи (рис. 6-7). Когда электроны перемещаются по электронотранспортной цепи с высокого энергетического уровня на более низкий, то выделяющаяся при этом энергия используется для синтеза АТР из ADP (рис. 6-12).

В конце цепи электроны захватываются кислородом и объединяются с протонами (ионами водорода) с образованием молекулы воды. Каждый раз, когда одна пара электронов проходит от NADH2 до кислорода, образуются три молекулы АТР. Когда пара электронов поступает от FADH2, в котором они находятся на более низком энергетическом уровне, чем в NADH2, образуются две молекулы АТР.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 16:33:06