Энергетический фактор: АТР

Все процессы биосинтеза в клетке требуют энергии (так же, как и многие другие процессы). Большая доля этой энергии обеспечивается молекулой аденозинтрифосфата (АТР), которая является основной энергетической «валютой» клетки. Глюкозу, гликоген и крахмал можно уподобить деньгам, лежащим в банке. АТР «разменная монета» в вашем кармане.

На первый взгляд АТР сложная молекула, однако, как и у NAD, ее компоненты довольно обычны. В состав АТР входит аденин, 5-углеродный сахар (рибоза) и три фосфатных группы. Эти ковалентно связанные друг с другом группы несут сильно отрицательные заряды; все это важно для энергетической деятельности АТР. Чтобы понять роль АТР, необходимо кратко остановиться на концепции химических и энергетических связей.

Химические связи удерживают атомы в молекуле. Поскольку они имеют постоянную конфигурацию, необходимо приложить энергию, чтобы разорвать их и образовать новые. Эта энергия представляет собой энергию активации. Ферменты значительно уменьшают необходимую энергию активации, поэтому реакции, лежащие в основе жизнедеятельности, протекают с соответствующими скоростями.

Однако есть важный ограничивающий момент для химических реакций, происходящих в живых системах: энергия связей в продуктах реакции должна быть меньше энергии связей исходных компонентов. Если следовать этой логике, то можно прийти к заключению, что биосинтетические реакции не могли бы осуществляться. В действительности это не так. Клетки преодолевают подобную трудность путем сопряжения реакций, требующих притока энергии, с реакциями, в которых энергия выделяется. При этом наиболее часто в сопряженных реакциях участвует АТР.

Благодаря своей структуре молекула АТР хорошо справляется с этой ролью в живых системах. Когда одна фосфатная группа при гидролизе отщепляется от молекулы АТР, образуется молекула ADP (аденозиндифосфата) и выделяется энергия: АТР + Н20 ADP + Р|»

В ходе этой реакции выделяется 7,3 ккал/моль АТР в виде химической энергии. Удаление второй фосфатной группы приводит к выделению эквивалентного количества энергии и образованию аденозинмонофосфата (АМР): ADP + Н20 АМР + Р..

Ковалентные связи, содержащие большое количество энергии и связывающие две фосфатные группы, называют высокоэнергетическими (рис. 5-10). Впрочем, это название не отражает существо дела, поскольку энергия, выделяющаяся в результате данных реакций, не происходит целиком из этих связей.

Разница в энергии между исходным компонентом и продуктом реакции только частично обусловлена энергией этих связей. Она зависит и от перестройки орбиталей электронов в молекулах АТР и ADP. Фосфатные группы несут отрицательный заряд, и поэтому они отталкиваются друг от друга. Когда фосфатная группа отщепляется, в молекуле меняется расположение электронов и возникает структура с меньшей энергией.

В большинстве реакций, происходящих в клетке, концевая фосфатная группа молекулы АТР не просто отщепляется, а переносится на другую молекулу. Этот перенос фосфатной группы называется фосфорилированием, а фермент, который осуществляет его, киназой. В результате фосфо- рилирования энергия в виде высокоэнергетических фосфатных связей переносится на соединение, которое в свою очередь становится энергизованным и может участвовать в других реакциях.

Рассмотрим, например, синтез сахарозы в сахарном тростнике, который происходит при участии АТР. Сахароза образуется из моносахаридов глюкозы и фруктозы; в стандартных термодинамических условиях это эндергоническая реакция; для образования одной молекулы сахарозы требуется 5,5 ккал:

Глюкоза + Фруктоза ^ Сахароза + Н20.

Однако синтез сахарозы в сахарном тростнике сопряжен с расщеплением АТР, и это экзергоническая реакция. Образование сахарозы происходит в результате определенной последовательности реакций: фосфатные группы переносятся на молекулу глюкозы и молекулу фруктозы, энергизуя каждую из них, поэтому общее уравнение следующее:

Глюкоза + Фруктоза + 2АТР
-^Сахароза + 2 ADP + 2 Р|. + Н20.

В этой реакции 5,5 ккал используется для синтеза сахарозы, но общая разница энергии исходных компонентов и субстратов составляет 8,5 ккал. Таким образом, синтез сахарозы в сахарном тростнике сопряжен с расщеплением двух молекул АТР, которые необходимы для образования ковалентной связи между глюкозой и фруктозой.

Где образуется АТР? Энергия, которая выделяется в катаболических реакциях клетки, например при гидролизе глюкозы, используется для «подзарядки» молекулы ADP. Конечно, эта энергия изначально поступает от солнца в виде энергии радиации, которая в процессе фотосинтеза преобразуется в химическую. Часть химической энергии запасается в виде высокоэнергетических связей АТР, которые затем используются для образования химических связей в органических молекулах. Таким образом, система ATP/ADP служит универсальным механизмом энергообмена между эндер- гоническими и экзергоническими реакциями.

Заключение

Жизнь на нашей планете зависит от потока солнечной энергии. Небольшая доля этой энергии запасается в процессе фотосинтеза и превращается в энергию, необходимую для многих метаболических реакций, происходящих в живых организмах. В результате этих реакций живые организмы приобретают упорядоченность и организованность. Термодинамические взаимоотношения между фотосинтезирующими и нефотосинтезирующими формами жизни исключительно сложны.

Короче говоря, в ходе фотосинтеза энергия солнца используется для образования высокоэнергетических связей типа углерод-углерод и углерод-водород; в процессе дыхания эти связи рвутся с образованием С02 и Н20 и энергия выделяется. Некоторая часть полезной энергии теряется на каждом этапе энергетических превращений подобно тому, как это происходит в машинах. Живые системы функционируют согласно законам термодинамики. Первый закон термодинамики гласит, что энергия не образуется и не исчезает, но может превращаться из одной формы в другую.

Потенциальная энергия в исходном состоянии (или исходных компонентов) равна потенциальной энергии в конечном состоянии (или продуктов) плюс энергия, выделившаяся в процессе или реакции. Второй закон термодинамики гласит, что в ходе превращения энергии потенциальная энергия конечного состояния всегда меньше потенциальной энергии исходного состояния. Разница в энергии между исходным и конечным состояниями называется свободной энергией и обозначается AG. Экзергонические реакции (в результате которых энергия выделяется) имеют отрицательное значение AG.

К факторам, определяющим величину AG, относятся АН (изменение количества тепла) и AS (изменение энтропии), которая в свою очередь при умножении на величину абсолютной температуры Т является мерой упорядоченности или беспорядка: AG = АН - TAS. Превращение энергии в живых клетках осуществляется путем переноса электронов с одного энергетического уровня на другой или от одного атома или молекулы к другим. Реакции, в которых происходит перенос электрона между атомами или молекулами, называются окислительно-восстановительными. Атом или молекула, теряющие электроны, окисляются, а захватывающие их восстанавливаются.

Метаболизм это сумма всех химических реакций, происходящих в клетке. Совокупность реакций, ведущих к распаду или деградации молекул, называется катаболизмом. Биосинтетические реакции, т. е. приводящие к образованию новых молекул, называются анаболическими. Метаболические реакции осуществляются в виде упорядоченных серий этапов, называемых путями, каждый из которых играет определенную роль в клетке.

Каждый этап в этом пути контролируется специфическим ферментом. Ферменты служат катализаторами; они значительно ускоряют скорость реакций, но сами при этом не меняются. Ферменты это громадные белковые молекулы, собранные таким образом, что специфические группы аминокислот образуют активный центр. Реагирующие молекулы субстраты точно «пригнаны» к этим активным центрам. Многие ферменты для осуществления реакции нуждаются в кофакторах, которыми могут быть просто ионы, такие, как Mg2+ или Na+, или небелковые органические молекулы, такие, как NAD. Последние называют коферментами. Реакции, катализируемые ферментами, находятся под тщательным контролем клетки.

Скорость ферментативных реакций зависит от температуры и pH. АТР снабжает энергией большинство реакций, происходящих в клетке. Молекула АТР состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех фосфатных групп. Две фосфатные группы соединены двумя высокоэнергетическими связями, при разрыве которых выделяется относительно большое количество энергии. АТР является источником энергии для большинства реакций, происходящих в живых системах.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 16:30:17