Этрусский медведь

Диагноз. Лицевой отдел черепа длиннее, чем у других представителей подрода. Мозговая коробка слабо расширена в заднем отделе. Верхний хищнический зуб Р4 с большим внутренним выступом. Талон М2 относительно длинный. Метаконид ml одиночный или двойной.

Длина ml (мм): 20.9—24.7, М = 23.22, п = 13.

Описание. Наиболее крупный представитель подрода, по телосложению напоминавший современного бурого медведя (U. arctos). Половые различия в величине черепа и выраженности черепных гребней значительны.

Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов превышает 340 мм (табл. 67, 68). Лицевая часть черепа немногим короче мозговой (около 90 % от длины последней).

Дорсальный профиль выпуклый, со слабым понижением в области носовых костей; иногда присутствует изгиб у глазниц. Лицевой отдел широкий; он не так укорочен, как у других представителей подрода Euarctos. Носовые кости удлиненные, умеренно узкие, впереди почти доходят до уровня заднего края клыков. Носовая апертура небольшая, округлая. Подглазничное отверстие маленькое, лежит над задней частью коронки Ml. Лоб широкий, уплощенный или выпуклый, иногда приподнят в области глазниц. Глазница небольшая, округлая, сравнительно замкнутая со стороны височной ямы.

Костное нёбо широкое, задненёбная вырезка клиновидной формы; хоаны узкие. Слуховые барабаны уплощенные. Затылочные мыщелки маленькие.

Дискриминантный анализ, выполненный по 13 промерам черепа для 6 видов рода Ursus, показал, что в пространстве первой (кондилобазальная длина, основная длина, ширина черепа в клыках) и второй (длина Р4—М2) канонических осей U. etruscus образует общую группу с U. arctos и U. savini и обособлен от U. americanus/ thibetanus и от U. maritimus (рис. 79).

этрусский медведь

Следовательно, краниометрически U. etruscus стоит ближе к бурому медведю, чем к черным медведям.

Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости длинная, тонкая, невысокая, с почти прямым нижним краем, так что ее высота кпереди почти не увеличивается (табл. 69, 70). Симфизный отдел слабый, без «подбородка» (рис. 80).

этрусский медведь

Угловой отросток сравнительно крупный и слабо приподнятый, предугловой отросток имеется. Сочленовный отросток расположен на уровне жевательной поверхности щечных зубов (у самцов более приподнят, чем у самок) и расширен латеромедиально.

Венечный отросток полого поднимается над горизонтальной ветвью кости, широкий в основании, его вершина несколько отклонена назад; нижнечелюстная вырезка слабая. Зубы. Клыки сравнительно слабые. Присутствует полный набор передних премоляров Р1—З/pl—3.

Премоляры маленькие, разделены широкими диасте- мами; Р1/р1 не увеличены или незначительно крупнее остальных передних премоляров. Размеры щечных зубов превышают таковые у других представителей подрода Euarctos (табл. 49—55) и приближаются к размерам зубов U. arctos.

Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду Р4— Ml—М2 - 23.8-30.7-45.5 %, п = 16—20 (23.5-30.9—45.6 %, п = 24—35 - по данным Mazza, Rustioni, 1992).

Распространение. Как показали Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992), распространение этрусского медведя ограничено почти исключительно южными широтами Палеарктики.

Он найден в Средиземноморье, Центр. Азии и Китае. Известна только одна более северная находка из местонахождения Тегелен в Нидерландах. В Сев. Америке вид не обнаружен. Появление U. etruscus в Европе Мацца и Рустиони относят к п. плиоцену (ср. виллафранку, приблизительно 2.5 млн.).

Более ранняя регистрация вида в местонахождении Вилларроя (Villarroya) в Испании (начало MN17) ими не подтверждена. О находке сообщил Куртен (Kurten, 1963, 1968b), который, однако, не указал, на каком материале основано его определение. Другие исследователи либо вообще не указывали для этого местонахождения останков медведя (Villalta, Cornelia, 1952), либо ссылались на единственный ml (Torres, 1984).

Как справедливо отмечают Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992), один зуб не может быть достаточным основанием для утверждения Куртена. В эволюции вида выделяют 2 стадии.

Медведи ранней стадии отмечены в Европе в Испании (El Rincon, La Puebla de Valverde, MN17), Франции (Saint- Vallier, Chilhac, MN17), Болгарии (Варшетс [= Varshets], MN17), Греции (Dafnero 1, MN17) и Украине [Горишня Выгнанка(?), Котловина 1] (Mazza, Rustioni, 1992; Spassov, 2003).

В Азии они известны из Таджикистана (Куруксай, Оби Гарм, Тутак) (Шарапов, 1986; Сотникова, 1989). В Сев. Африке щечные зубы медведя, сходного с ранним U. etruscus, собраны в Марокко вместе с останками других млекопитающих ср. виллафранка (Ahl al Oughlam, MN16—17) (Geraads, 1997).

Первое появление позднего U. etruscus в Европе зарегистрировано по редким экземплярам из Тегелена (Tegelen, конец MN17) в Нидерландах и Сенез (Senez) во Франции. Он становится обычным в местонахождениях п. виллафранка (MQ18—20) в Италии (Olivola, Upper Valdamo, Crostolo-Modolena, Pietrafitta, Colle Curti, Monte, Argentario), Германии (Erpfingen, Schemfeld), Румынии (Yalea Graunceanului) и Греции (Vassiloudi 1, Apollonia 1) (Dehm, 1962; Mazza, Rustioni, 1992; Rustioni, Mazza, 1993; Koufos, Kostopoulos, 1997; Radulescu et al., 1998; Rathgeber, 2003).

U. etruscus дожил в Европе до конца р. плейстоцена в Испании (Venta Micena), Франции (Ceyssaguet), Италии (Pirro) и Хорватии (Sandalja 1, конец MQ20a), а по некоторым данным — даже до начала ср. плейстоцена во Франции (Vallonnet, 0.98—0.91 млн.) (Rustioni, Mazza, 1993; Argant, Cregut-Bonnoure, 1996; Azzaroli, 2001; Spassov, 2003).

В Азии плейстоценовые находки позднего U. etruscus известны из Израиля (Oubeidyeh) и нескольких местонахождений в Китае (Nihewan, Yushe) (Teilhard de Chardin, Piveteau, 1930; Teilhard de Chardin, 1940). Установить видовую принадлежность многих китайских находок, которые были определены как Ursus cf. etruscus (например, в местонахождении 18 около Пекина; см.: Teilhard de Chardin, 1940), затруднительно.

Эрдбринк (Erdbrink, 1953), по-видимому, справедливо, отнес большинство из них к U. thibetanus. Обзор ископаемых находок в России и сопредельных странах. Из местонахождения Горишня Выгнанка в Зап. Украине указан U. cf. wen- zensis (Дуброво, Капелист, 1979).

Позднеплиоценовый возраст находки позволяет предположить, что она принадлежит, скорее, к U. etruscus. К этому же виду отнесен молочный зуб (ЗИН 0.34047) из Котловины 1 в Одесской обл. (Барышников, Аверьянов, 1992). U. etruscus определен из местонахождения Палан-Тюкан в Азербайджане, где найден изолированный m3 (ТИН

В настоящее время стало ясно, что медведь из Гомбасцога принадлежит к пещерным медведям и его следует исключить из состава U. etruscus (см. ниже). К сходным выводам пришли Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992). Они различали раннего этрусского медведя U. aff. etruscus из Сен-Валье и Куруксая (ср. виллафранк) и позднего U. etruscus из местонахождений Оливоля, Верхнего Вальдарно и Петрафита (п. виллафранк).

При переходе от первой эволюционной стадии ко второй произошло удлинение ростральной части черепа и изменение зубного аппарата: редукция передних премоляров и их цингулюмов, латеральное сжатие и уплощение коренных зубов.

Ранний этрусский медведь, по мнению этих авторов, был широко распространен по всей Евразии, в то время как на поздней стадии эволюции вида его ареал, вероятно, не выходил за пределы Европы.

Авторы предположили также, что поздний U. etruscus представляет собой специализированную тупиковую ветвь и не был предком бурого медведя, который развился из азиатских популяций U. aff. etruscus.

Своеобразен этрусский медведь из местонахождения Дманиси в Грузии. Векуа (Vekua, 1995) разделил обнаруженный здесь костный материал по величине и отнес остатки крупного медведя к U. etruscus, мелкого — к Ursus sp. Однако приведенные им зубные размеры Ursus sp. типичны для этрусского медведя, а разброс между обеими выборками не превышает различий между самцами и самками. Я отношу весь материал из этого местонахождения к U. etruscus. Верхние щечные зубы из Дманиси по средним значениям промеров превосходят таковые, известные из Европы и Таджикистана.

В эволюции U. etruscus выделяются 2 стадии, различающиеся стратиграфически. При этом происходит редукция передних премоляров и увеличение размеров задних коренных зубов, которые становятся также более широкими. Эти изменения связаны с переходом к питанию жесткими травянистыми кормами. Такой подход был заметнее выражен у медведей Центр. Азии, где у U. etruscus начали вырабатываться те признаки зубных адаптаций, которые получили дальнейшее развитие у бурых и пещерных медведей.

Исследованный материал. Помимо типового также 7 черепов (IGF 904 sad, IGF 906, IGF 11600, MNHN OLI.26, NMNH OLI.37, NMNH OLI.94, ПИН 3120-805), 7 нижнечелюстных костей (MGHNL б/н, MNHN OLI.31, MNHN б/н, IGF 4591, IGF 4592, IGF 4595, ПИН 3120-701), изолированные зубы.

Образ жизни. Сходство в размерах, зубной морфологии и пропорциях метаподиальных костей с U. arctos предполагает, что этрусский медведь по образу жизни был похож на бурого медведя. Он встречался в разнообразных ландшафтах, преимущественно лесных.

Приуроченность к южным областям и слабое хищничество, по-видимому, указывают на связь этрусского медведя с угодьями, богатыми растительными кормами, что, по-видимому, не позволило ему расселиться через Берингийский мост в Америку.

Генерализированный всеядный тип питания стал исходным как для пещерных медведей, так и для бурых. Этрусский медведь, вероятно, залегал в берлогу для зимнего сна и рождения детенышей, однако южное распространение и отсутствие больших скоплений его костей в пещерах позволяют предположить, что спячка его не была обязательной.

Состав. Здесь впервые для вида принимаются 4 подвида.

Ursus etruscus G. Cuvier, 1823 : 380, PI. XXVII bis, fig. 8—11 (Figline, Верхнее Вальдарно, Тоскана, Италия, р. плейстоцен; данные о типе см. ниже). — U. verescagini Sharapov, Шарапов, 1986:42: рис. 11 [Куруксай, Таджикистан, п. плиоцен (MN17); голотип: почти полный череп, ИЗИП 1-649/Н, кол. Ин-та зоол. паразитол. ТАН, Душанбе).

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 17:44:21