Эволюция гильдии хищников

Эволюция гильдии хищников в связи с историей семейства Ursidae

Развитие семейства Ursidae происходило на фоне общей эволюции гильдии кайнозойских хищников, которую на разных этапах ее истории составляли представители различных отрядов млекопитающих (мезонихиды, креодонты, хищные). Хотя медвежьи не являются облигатными хищниками, предпочитая всеядное питание, их эволюция была тесно связана с эволюцией других семейств Carnivora, с которыми они конкурировали в поисках источников пищи или убежища.

В современных экосистемах гильдия хищников характеризуется соревнованием в борьбе за пищу между симпатрически распространенными видами (Eaton, 1979; Van Valkenburgh, 1988, 1995). Аналогичная конкуренция была присуща и древним сообществам.

Медведи соперничали также с всеядными представителями других отрядов (свиньи, приматы), хотя их роль во внетропических экосистемах была ограничена. Распространению на север крупных приматов препятствовал установившийся в конце миоцена климат с ежегодным длительным холодным периодом в умеренных и высоких широтах.

Медведи приспособились к новым условиям благодаря развившейся у них способности погружаться в продолжительный зимний сон и оказались менее зависимыми от сезонной неравномерности наличия кормов. В кайнозойской истории гильдии хищников Евразии и Сев. Америки происходило несколько больших замещений (Van Valkenburgh, 1999).

В течение палеоцена и эоцена гильдия была представлена мезонихидами, креодонтами и миакоидами. Мезонихиды (Mesonychidae), которых в настоящее время объединяют с китами в отряд Cete (McKenna, Bell, 1997), обладали зубной системой, менее специализированной для хищничества. Большинство из них было, скорее всего, всеядными животными, достигавшими размеров современного барибала (O’Leary, Rose, 1995).

Возможно, что некоторые мезонихиды в сообществах млекопитающих р. кайнозоя являлись экологическими аналогами медведей. Они сохранялись до п. эоцена в Новом Свете и немного позже в Азии (Archibald, 1998). Первые Carnivora (миакоиды) появились почти одновременно с первыми мезонихидами и были древесными (Heinrich, Houde, 2006), но только в п. эоцене они дали начало нескольким современным семействам.

В отличие от мезонихид, у которых коренные зубы напоминали предкоренные, и креодонтов, обладавших 2 парами хищнических зубов, для Carnivora характерны дробящие моляры, режущие хищнические зубы и конусовидные передние премоляры, удобные для переноски и дробления пищи. Такое строение оказалось эволюционно пластичным и способствовало биологическому прогрессу отряда. Сокращение лесных областей, наступившее в результате глобального похолодания климата в п. эоцене, способствовало переходу древесных предков медвежьих к наземному образу жизни.

Мезонихиды и креодонты начали уступать место разнообразным таксонам отряда Carnivora, хотя креодонты еще оставались многочисленными в олигоцене и дожили до миоцена. Олигоценовую гильдию хищников составляли собакоподобные гиенодонтиды из отряда креодонтов, а также кошкоподобные нимравиды, медведеподобные амфициониды и архаичные представители современных семейств хищных.

Амфициониды (Amphicyonidae) были похожи на урсид по строению костей конечностей, но имели канидное строение зубов. Ранние амфициониды напоминали псовых, поздние — больших коротконогих медведей с приспособленной к дроблению костей зубной системой. Следовательно, амфициониды первыми среди хищных начали походить на медведей по морфобиологическим признакам.

Первые медвежьи были маленькими всеядными зверями, еще сохранявшими связь с лесными биотопами, но одна ветвь (Amphicynodontinae) адаптировалась к полуводному образу жизни. Вместе с медвежьими водную среду начали осваивать горностаевые (Potamotherium), а в начале миоцена появились специализированные водные хищные (выдровые, ластоногие), которые полностью сменили амфицинодонтин.

На границе олигоцена и миоцена произошло окончательное вытеснение и замещение нимравид и гиенодонтид амфиционидами, урсидами и собакоподобными гиенидами в Старом Свете и амфиционидами, урсидами и борофагинными канидами (Borophaginae) в Новом Свете. В Сев. Америке кошкообразные нимравиды исчезли в р. миоцене после распространения сюда из Азии кошачьих (Felidae).

Если в р. миоцене в гильдии преобладали каниформные таксоны, то в п. миоцене доминировали фелиформные (Van Valkenburgh, 1991, 1999; Hunt, 1996). Эта фаунистическая сукцессия была связана с прогрессировавшей ариди- зацией климата, приведшей к дальнейшему сокращению лесных областей и расцвету обитателей открытых саванновых пространств.

В начале миоцена 2 ветви медвежьих (Hemicyoninae и Ursinae) начали независимо приспосабливаться к наземному образу жизни. Хемиционины стали пальцеходящими бегающими хищниками, освоив экологическую нишу, которая в Евразии не была занята псовыми и большими кошками. Некоторые из хемиционин (Phoberocyon, Plithocyon) достигали размеров льва и охотились из засады или путем преследования жертвы.

Другие оставались всеядными (Hemicyon) или питались падалью (Dinocyon). В конце миоцена хемиционины вымерли, уступив место высоко специализированным охотникам (крупные кошки, псовые) и падальщикам (гиеновые, перкрокутины).

В отличие от хемиционин представители подсемейства Ursinae оставались стопоходящими и завершили становление биологической формы современных медвежьих (характерный экстерьер, крупные размеры, передвижение шагом, всеядность).

Будучи всеядными, они на разных этапах эволюционного пути уклонялись то к растительному, то к преимущественно животному питанию, причем варьирование диеты не всегда сопровождалось значительными изменениями зубной морфологии. Первыми типичными медведями стали представители трибы Ailuropodini, в пище которых преобладают растения.

Они (судя по современному бамбуковому медведю) сохраняли многие архаичные морфологические и поведенческие признаки. В другой группе больших урсин (Agriotheriini), появившихся в п. миоцене, напротив, медведи потребляли разнообразные корма, в том числе животные, что способствовало их широкому распространению.

Появление этих крупных медвежьих могло негативно повлиять на амфиционид, которые полностью вымерли к началу плиоцена (Viranta, 1996; Werdelin, 1996; Hunt, 1998а). Следующее замещение в гильдии хищников произошло в Голарктике на границе миоцена и плиоцена, когда наступило очередное резкое похолодание климата, сказавшееся на иссушении Средиземного моря (мессинский кризис солености) и на широком распространении травянистых ассоциаций (Janis, 1993).

Новая гильдия хищников уже полностью состояла из современных семейств (волкоподобные и лисицеподобные каниды, большие кошки, дробящие кости гиены). Медвежьи были представлены только подсемейством Ursinae. Дальнейшие изменения гильдии происходили преимущественно путем биологического замещения.

В Старом Свете широко распространяются медведи трибы Ursini, а в Новом Свете — Arctotheriini. Медведи обеих триб развивались во многом параллельно. Арктотериинные медведи, обособившиеся в Сев. Америке еще в п. миоцене (Plionarctos), были небольшими полудревесными зверями. В плиоцене и плейстоцене они образовали несколько более крупных форм (Tremarctos, Arctodus).

Tremarctosfloridanus был морфологически и экологически сходен с Ursus spelaeus из Старого Света, но Arctodus simus не имеет прямых экологических аналогов среди трибы Ursini, по образу жизни напоминает, скорее, крупных плиоценовых медведей рода Agriotherium.

Увеличение мясной составляющей в диете A. simus позволило ему выживать в суровых условиях Зап. Берингии. В начале плейстоцена арктотериинные медведи попали в Юж. Америку, где широко распространились, занимая разнообразные места обитания.

Это, вероятно, привело к вымиранию существовавшего там рода Chapalmalania из семейства енотовых, который был парадоксально похож на бамбукового медведя (Savage, Long, 1986). Крупный Arctotherium angustidens экологически напоминал североамериканского Arctodus simus, встречавшийся в лесах Бразилии Arctotherium vetustum был внешне сходен с Helarctos malayanus из лесов тропической Азии.

К началу плейстоцена в Старом Свете господствовали представители трибы Ursini. Если Ursus thibetanus показывает географический викариат с североамериканским U. americanus, то другие виды (Melusus ursinus и U. maritimus) развили уникальные для медвежьих черты приспособления к питанию насекомыми и ластоногими.

U. arctos эволюционировал как крупный всеядный медведь, который смог освоить разнообразные местообитания — от субтропических лесных до тундровых. Таким образом, на протяжении неогена в семействе Ursidae сложились характерный облик и образ жизни, хорошо известные по современным медведям.

Медведи «нашли» свое место в гильдии хищников, уменьшив конкуренцию с представителями других семейств Carnivora. Предшествующие им эволюционные «эксперименты» среди Ursidae (амфицинодонтины, хемиционины) оказались менее удачными, их участники не смогли конкурировать с более специализированными группами других хищных млекопитающих и вымерли.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 09:08:11