Эволюция паукообразных
Не вызывает сомнений, что все арахниды произошли от водных хелицеровых. Как мы видели, переход к жизни на суше сопровождался выработкой многих приспособлений. Жаберное дыхание сменилось легочным, а далее стало дополняться и заменяться трахейным. Число сегментов тела сократилось, брюшко концентрировалось как единый отдел. Произошла дальнейшая специализация конечностей головогруди.
Автор: Dawson - собственная работа, CC BY-SA 2.5, https://commons.wikimedia.org
Ноги потеряли жевательную функцию, лапки расчленились, и возникло стопохождение. Широкое распространение получило внекишечное разжижение пищи, и околоротовые конечности приспособились к этому своеобразному способу питания. Дифференцировалась сложная система кожных органов чувств, особенно осязательных, Изменения произошли и во внутреннем строении — концентрация нервной системы, дополнение и замена выделительных коксальных желез мальпигиевыми сосудами, сокращение кровеносной системы в связи с переходом к трахейному и кожному дыханию, особенно у мелких форм, и др.
Изменилась биология размножения. Водный тип наружного оплодотворения сменился внутренним, сначала свободным сперматофорным, а далее разнообразными способами копуляции. В ряде случаев возникло живорождение, охрана потомства.
Выработался эфемерный тип жизни, свойственный наземным членистоногим: способность заканчивать развитие в ограниченный срок, недолговечность и сравнительно малые размеры взрослой формы, наличие переживающих стадий. Так была решена задача перехода к сухопутной жизни.
Однако, как говорилось выше, предки арахнид были достаточно специализированными водными хелицеровыми, и при выходе на сушу новые приспособления могли развиваться лишь на основе уже сложившейся, весьма своеобразной организации водных форм, что создало ряд ограничений. И если взглянуть на арахнид не с обычной точки зрения — восхищения совершенством приспособлений к окружающей среде, а с противоположной — с точки зрения ограничений и трудностей, которые создались благодаря былой специализации и которые пришлось преодолевать или обходить, то многое в их эволюции станет более понятным.
Очень показательно также сравнение с насекомыми — трахейнодышащими животными, наземными по природе. Так, дыхание с помощью легких, образовавшихся из жаберных ножек, у членистоногих с их незамкнутой кровеносной системой представляет гораздо менее совершенный способ газообмена, чем трахейное дыхание. Защита от пересыхания — главной опасности на суше— при локализованном легочном дыхании несовершенна, и действительно, большинство арахнид для дыхания нуждается в сильно увлажненном воздухе.
Поскольку арахниды встали на путь легочного дыхания, трахейная система не развивалась в должной степени. Несмотря на многочисленные попытки в этом направлении, она не достигла такого совершенства, как у насекомых. Только сольпуги и сенокосцы по степени развития трахей несколько напоминают последних.
Характерно, что мелкие тонкокожие арахниды (многие клещи, кенении), живущие во влажном почвенном воздуху вообще избавлены от противоречивого по природе легочно-трахейного аппарата и дышат через покровы. Многие ограничения в жизни на суше создались благодаря отсутствию обособленной подвижной головы с усиками и челюстями и в особенности атрофии сложных глаз. Арахниды были вынуждены пойти по пути совершенствования в основном осязания, имитируя усики конечностями, и ориентации в окружающем мире «на ощупь», что, помимо прочих неудобств, ограничивает эффективность охоты бродячего хищника.
Вместо питания с помощью набора специальных ротовых конечностей — челюстей, приспособляемых для приема разнообразной пищи, что свойственно насекомым, у арахнид выработался очень однотипный способ питания разжиженным содержимым жертвы, т. е. почти поголовное хищничество.Только часть клещей сумела выбраться из этого однообразия.
Прямое укороченное послезародышевое развитие, связанное с обилием желтка в яйце и поздним вылуплением, при всех преимуществах имело ту отрицательную сторону, что на его основе не могли возникнуть сложные формы метаморфоза, какие свойственны насекомым и открыли перед ними широчайшие возможности приспособления к различным условиям жизни.
Только клещи с их своеобразным метаморфозом в этом отношении стали соперничать с насекомыми. В том, как и в какой степени преодолевались или обходились эти исторически сложившиеся ограничения, отряды арахнид различны. Эволюционные возможности арахнид наглядно обнаруживаются при сопоставлении видового разнообразия и распространения отрядов.
Из общего числа 35 ООО видов львиная доля приходится только на пауков (20 ООО) и клещей (10 ООО). Из остальных 5000 видов 2500 составляют сенокосцы, 1100 ложноскорпионы, а прочие насчитывают по нескольку сотен или даже десятков видов. Такие соотношения не случайны.
Маловидовые отряды — это как раз арахниды, в образе жизни и распространении которых отчетливо проявляются те ограничения, о которых только что говорилось. Все они теснейшим образом связаны с почвой и различными укрытиями, где воздух достаточно влажен.
Это бродячие хищники, в большинстве ночные, которые ловят добычу «на ощупь» и прячутся днем в трещинах почвы, под камнями, в норах или постоянно живут под пологом растительности, в лесной подстилке, древесной трухе и т. п. В своем распространении эти отряды ограничены теплыми странами, многие формы не выходят за пределы тропиков.
Только часть видов сенокосцев и ложноскорпионов встречается в умеренных широтах. Иную картину представляют пауки и клещи. Среди арахнид по существу только они сумели вполне преодолеть или, вернее сказать, обойти историческую ограниченность своего класса.
Немногочисленные примитивные представители этих групп — низшие норовые и бродячие пауки и примитивные клещи — по экологическому облику еще стоят в одном ряду с другими арахнидами, но дальнейшая судьба пауков и клещей совсем иная.
Решающее значение в эволюции пауков имела паутина, которая первоначально использовалась для устройства яйцевых коконов и выстилания убежищ, а далее стала применяться и для постройки ловчих сетей. В жизни высших тенетных пауков паутина — это все.
Это убежище и ловушка. В убежище создается благоприятный микроклимат, особенно важный для дыхания, здесь паук подстерегает добычу, укрывается от врагов и непогоды. Добыча попадает в ловчую сеть, схватывается «на ощупь» при минимальном участии зрения и убивается с помощью хелицер, которыми впрыскивается яд. На паутине происходит спаривание, из нее сплетается яйцевой кокон, в ней укрывается неокрепшая молодь, на паутинках молодые паучки разносятся ветром и т. д.
Обеспечив себя всем необходимым, пауки со своими паутинными приспособлениями проникли во всевозможные места обитания, широко заселили сушу и достигли небывалого расцвета. При довольно стереотипном общем облике высшие тенетные пауки исключительно разнообразны по местам обитания, форме и окраске, конструкциям ловчих сетей и повадкам.
По сложности поведения и совершенству инстинктов пауки напоминают насекомых. Совсем иным путем обошли затруднения клещи. Решающее значение в их эволюции имели микроскопически малые размеры. Прежде всего клещи заселили почву и гниющую растительную подстилку.
Другие, более крупные арахниды либо роют норы, либо отыскивают достаточно объемистые временные укрытия, которые приходится покидать при выходе на охоту. Клещам этого не нужно. Они так малы, что для них пространства между частичками почвы — это готовая система пещер и галерей.
А условия жизни здесь весьма подходящие: воздух влажен, пища — мелкие беспозвоночные и микрофлора — всегда в изобилии. В почве, лесной подстилке, скоплениях всевозможных гниющих остатков развился целый мир разнообразнейших клещей, который служил и продолжает служить источником новых форм в их дальнейшей эволюции. Выход из почвы происходил по нескольким направлениям.
Одни устремились на растения, другие на животных в качестве паразитов, третьи заселили пресные воды и море. Паразитизм получил очень широкое распространение, и по своеобразию его форм клещи превзошли даже насекомых. Малые размеры и тут сыграли решающую роль. Наряду с наружными паразитами, сосущими кровь животных или сок растений, возникли такие своеобразные микроскопические формы, как чесоточные зудни, живущие в коже, железницы, живущие в волосяных сумках млекопитающих, паразиты трахей насекомых, галлообразующие клещи, обитатели вызываемых ими патологических разрастаний тканей растений — галлов, и многие другие. Существенное значение в эволюции клещей имело разнообразие питания, возникшее уже на почвенной стадии их жизни.
В почве клещам представился неограниченный выбор пищи, разнообразнейшая микрофлора, бактерии, дрожжи, низшие грибы, водоросли, всевозможные мелкие беспозвоночные. Для более крупных арахнид вся эта мелюзга не представляла бы ценности, но клещам пришлась по вкусу. Одни из них стали питаться растительной пищей, грибами, гниющими остатками с обильной микрофлорой, другие — беспозвоночными, мелкими червями, членистоногими, в том числе другими видами клещей. Разнообразие способов питания привело к специализации ротовых органов, возникли грызущие и колюще-сосущие формы.
У большинства клещей хелицеры и педипальпы объединились в особый отдел — головку, или гнатосому, чем была обеспечена подвижность ротового аппарата как целого и в какойто мере компенсировалось отсутствие подвижной головы, столь характерное для хелицеровых. Разнообразие питания отразилось и при переходе к паразитизму.
Грызущие потребители органических остатков дали начало многочисленным паразитам птиц и млекопитающих, питающимся кожей, пером, волосом, кожными выделениями. Хищники, высасывающие мелких членистоногих, перешли к сосанию крови позвоночных. Сосущие растительноядные формы заселили высшие растения.
Как мы говорили, благодаря малым размерам яиц клещи развиваются с метаморфозом. По мере приспособления к новым условиям изменялась не только взрослая форма, но и способы метаморфоза, и это значительно расширило эволюционные возможности.
В частности, возникли чрезвычайно быстро размножающиеся формы, способные в кратчайший срок достигать колоссальной численности, выработались специальные переживающие и расселительные стадии и т. п. По разнообразию и обилию в природе клещи превзошли пауков, хотя и уступают им по числу известных видов.
Таким образом, большинство отрядов арахнид оказалось ограниченным в освоении суши, и только пауки и клещи пошли значительно дальше и из бедных поселенцев превратились в завоевателей суши. Пауки и клещи распространены очень широко, от тропиков до полярных стран и высокогорий. Их можно встретить там, где жизнь скудна и почти нет даже насекомых.
По численности в природе они не уступают последним. Не следует, однако, думать, что остальные, меньшие по числу видов отряды более похожи друг на друга. Напротив, каждый из них имеет свои неповторимые особенности и свои варианты приспособлений, вполне обеспечивающие жизнь в присущих ему условиях. Только эти приспособления более частного характера и не ведут к таким грандиозным эволюционным последствиям, как у пауков и клещей. Сравнивая отряды арахнид, можно как-то обрисовать лицо каждого.
Так, скорпионы — это древнейшие арахниды, по существу вышедшие на сушу эвриптериды. Минимум приспособлений к сухопутной жизни (легочное дыхание, стопохождение, арахнидный тип хищничества) сочетается у них с очень своеобразными чертами (ядовитый аппарат на конце метасомы, переход к живорождению, вынашивание молоди на себе и др.). По образу жизни и примитивности несколько напоминают скорпионов телифоны и фрины, но эти очень бедные видами отряды более узко приурочены к влажным теплым местам обитания, в основном к тропическим лесам, и отличаются по строению (иное число и положение легких, отсутствие ядовитого аппарата на метасоме и др.).
Фрины в то же время имеют настолько много общего с пауками, что их считают беспаутинными родичами последних и называют иначе жгутоногими пауками. Два отряда — сольпуги и сенокосцы — настолько выделяются по степени развития трахейной системы, что их можно назвать трахейнодышащими арахнидами. Главные трахейные стволы открываются стигмами на брюшке там, где у арахнид бывают легкие, и весьма вероятно, что трахеи здесь возникли из легких, в чем, может быть, и кроется причина такого мощного их развития.
В остальном сольпуги и сенокосцы очень различны и далеки друг от друга. У сольпуг мощная трахейная система сочетается с примитивностью организации (полнота сегментации туловища, расчлененная просома, педипальпы, подобные ногам, и т. д.). Подобно большинству арахнид, сольпуги — ночные хищники, прячущиеся днем в укрытиях. Но распространены они в основном в сухих и жарких районах, чрезвычайно подвижны, и даже есть несколько видов, бегающих по песку под палящим солнцем в пустынях.
Все это указывает на совершенство регуляции дыхания и водного обмена. Однако сама по себе трахейная система при прочих примитивных арахнидных свойствах, видимо, недостаточна для перехода к более совершенным формам открытой наземной жизни, и видовое разнообразие сольпуг невелико. Сенокосцы по своему жизненному облику — это самые, если можно так выразиться, насекомоподобные арахниды. Наряду с развитым трахейным длханием в этом отряде преобладает та панцирная жизненная форма, которая характерна для некоторых нелетающих или мало пользующихся крыльями насекомых, например жуков. Компактное тельце защищено кожистым или очень твердым панцирным покровом.
Сегменты брюшка сомкнуты, а у многих форм их тергиты срастаются с головогрудным щитом в общий спинной щит. В то же время тело сенокосцев как бы подвешено на длинных ногах, которые при невысокой частоте движений обеспечивают большую скорость перемещения: шаг сенокосцев очень велик.
Наряду с ночными хищниками среди сенокосцев много видов, активных днем, свободно разгуливающих на ярком солнце, даже и в сухих местностях. Не имея тех преимуществ, которые свойственны богатым видами отрядам, сенокосцы тем не менее широко распространились и достигли значительного разнообразия (2500 видов).
Несколько отрядов мелких арахнид — кенении, ложноскорпионы, рицинулеи — приспособились к скрытой жизни в естественных полостях и трещинах почвы, в лесной подстилке, древесных остатках и т. п. В этом отношении они напоминают клещей. Однако все они крупнее и не перешагнули ту ступепь измельчания, за которой возникла микроскопическая жизненная форма клещей с ее эволюционными возможностями. Кенении и рицинулеи представлены немногими редкими, в основном тропическими видами, ложноскорпионов известно 1100 видов и распространены они шире.
Кенении — это типичные обитатели скважин почвы, одни из примитивнейших арахнид, напоминающие, с одной стороны, сольпуг в миниатюре, с другой — некоторых низших клещей. Ложноскорпионы также весьма примитивны, но имеют некоторые очень своеобразные черты: хватательные педипальпы с клешнями, как у скорпионов, чрезвычайно своеобразный способ живорождения и др.
Они живут скрыто в лесной подстилке, древесной трухе, под отставшей корой, под камнями и могут расселяться, прикрепившись к насекомым. По-видимому, такой образ жизни способствовал довольно широкому распространению ложноскорпионов, хотя и они явно преобладают в тропиках. Об образе жизни рицинулей известно мало. Эти медлительные формы с очень твердым покровом замечательны тем, что в их развитии, как у клещей, имеется шестиногая личинка. Смену мест обитания в эволюции арахнид можно иллюстрировать схемой (рис. 19).
Выходя на сушу, арахниды были вынуждены ограничиться влажными местами обитания, в которых и до сего времени живут многие из них. Важнейшим условием выхода на сушу была наземная растительность. Многие нашли приют под ее пологом, другие, в особенности мелкие, заселили продукты разложения растений, органическую подстилку и почву.
Выработавшаяся у арахнид способность устраивать логова и норки для себя и своего потомства в сочетании с ночной активностью заметно расширила возможности освоения суши и позволила выйти из-под покровавлажной растительности. Тесная связь арахнид с почвой на этой ступени их эволюции хорошо согласуется с представлениями М. С. Гилярова о переходной роли этой среды при смене водного образа жизни наземным, изложенными в его известной книге «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (изд. АН СССР, 1949).
Прямое освоение открытой дневной поверхности суши, как мы видели, у арахнид явление редкое и связано с выработкой надежной защиты от высыхания, трахейным дыханием, уплотнением покровов (часть сенокосцев и немногие другие). Иными, обходными, способами порывают связь с почвой высшие пауки и клещи. Первые уходят от почвы со своими паутинными устройствами, причем наиболее широко заселяют растительность.
Вторые благодаря микроскопическим размерам и разнообразию, достигнутому уже в почве, заселяют буквально все мыслимые места обитания, в том числе растения и животных в качестве их паразитов, а также вторично проникают в водоемы. Не имея крыльев, пауки и клещи проникают и в воздушную среду: молодь пауков на паутине разносится ветром, мелкие клещи поднимаются токами воздуха на огромные высоты, будучи паразитами птиц, совершают с ними дальние перелеты.
Продолжение:
Классификация Паукообразных
Практическая значимость арахнид
Строение тела паукообразных
Рост и размножение Паукообразных
Эволюция паукообразных
Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА, издательство «Просвещение», том 2
AOF | 18.10.2021 10:42:12