Филогенетические связи семейства Слепышовые

Филогенетические связи семейства Слепышовые вследствие высокого уровня специализации его представителей окончательно не выяснены. Единственным надежным критерием для установления родства могут быть исследования в области развития зубов, поскольку становление прочих структур в строении черепа и скелета, свойственных слепышовым, в ходе эволюции происходило лишь по мере специализации группы и, следовательно, у наиболее примитивных представителей семейства, близких к исходным формам, должно находиться лишь на начальных стадиях развития.

Это, естественно, в значительной степени затрудняет выявление этих признаков с помощью обычных методов морфометрии. На сегодняшний день наиболее приемлемой точкой зрения, касающейся происхождения слепышовых, может быть мнение Штелина и Шауба (Stehlin u.Schaub, 1951; Shaub, 1958), считавших, что Spalacidae, равно как и близко родственное семейство ризомисовых, происходят от общего корня, отделившегося где-то в эоцене от примитивных Criceti-dae, для которых был свойствен теридомиид-ный план строения постоянных коренных.

В качестве форм хомякообразных, если не исходных по отношению к слепышовым и ризоми-совым, то по крайней мере близких к последним, следует, по-видимому, рассматривать миоценовых Anomalomyinae. Эта группа хомя-ковых характеризуется необычайным сходством в строении постоянных коренных с примитивными представителями семейства Spalacidae — подсемейство Prospalacinae — и наиболее древними настоящими слепышовыми. По существу различия между ними сводятся почти исключительно к усложненной структуре у Anomalomyinae М2 и М,—М2 (рис. 34).

Кроме того, как г показали исследования Петтера (Petter, 1961), значительное сходство с коренными слепышовых имеют постоянные коренные близкой к Anomalomyinae реликтовой группы мадагаскарских хомяков подсемейства Nesomyinae. Кроме сходства в строении постоянных коренных, ископаемые Anomalomyinae характеризуются наличием на нижних резцах продольных гребней эмали. Сходные образования сохранились также на одноименных зубах Prospalacinae и наиболее примитивных представителей подсемейства настоящих слепышовых.

Среди других воззрений на происхождение Spalacidae заслуживает внимания гипотеза Винге (Winge, 1887), сближавшего слепышовых с туш-канчиковыми (Dipodidae). Это сближение, на первый взгляд, как будто имеет веские доказательства. В частности, помимо того, что представители обоих семейств имеют постоянные коренные, построенные по тери-домиидному плану, примитивные слепышовые подсемейства Prospalacinae характеризуются также наличием на черепе замкнутого подглазничного канала, свойственного из числа современных палеарктических Myoidea только тушканчиковым.

Однако, если учесть, что хомяковые отделились от общего с Dipodidae ствола, а ветвь слепышовых и ризомисовых в свою очередь берет начало от наиболее древних Cricetidae, можно вполне допустить, что последние должны были еще сохранить подглазничный канал, утраченный представителями этого семейства лишь впоследствии. Следовательно, и эта гипотеза может служить дополнением к ранее высказанным взглядам Штейна и Шауба, проливая свет на особенности строения исходной для Spalacidae группы.

Близко родственно слепышовым семейство бамбуковых крыс — Rhizomyidae. Оба семейства, вероятнее всего, происходят от общих предков.

Доказательством этому может служить значительное сходство в строении нижней челюсти олигоценовых ризомисовых — ризоспалацид (род Rhizo-spalax Miller et Gidley) и примитивных слепышовых подсемейства Prospalacinae. Как было показано выше, у последних нижняя челюсть по существу сохранила ризомисный план строения (рис. 40). О систематическом положении и родственных связях олигоценовых ризоспалацид в современной литературе нет единого мнения.

Как известно, род Rhizo-spalax был описан Миллером и Джидлеем (Miller et Gidley, 1919) из позднего олигоцена Франции. Названные авторы совершенно справедливо отметили общее сходство нижней челюсти Rhizospalax с таковой у ризомисовых, в частности у Tachyoryctes, одновременно видя в особенностях строения постоянных коренных черты сходства со слепышовыми.

Последнее заключение весьма рискованно, поскольку остатки черепа и нижней челюсти, бывшие в распоряжении исследователей, принадлежали старым животным, зубы которых находились на той стадии стертости, когда их трущие поверхности у всех Myoidea с постоянными коренными теридоМиид-ного плана строения приобретают весьма сходные очертания. Попытка выявить черты сходства и различия между Rhizospalax и бамбуковыми крысами, с одной стороны, и слепышовыми - с другой в строении: сохранившейся части твердого неба также в настоящее время вызывает сомнение, поскольку в строении одноименных его отделов, как показал просмотр серий черепов, у Spalacidae и Rhizomyidae не наблюдается достаточно четких различий.

Однако с интерпретацией систематического положения и родственных связей Rhizospalax, сделанной названными авторами, в принципе можно согласиться. Если в более ранней работе Миллер (Miller, 1918) ошибочно сближал ризоспалацид со Spalacinae (подсемейство Согласно системе Тульберга, которой придерживались названные авторы), то впоследствии (Miller and Gidley, 1919) он отказался от подобной интерпретации, предложив выделить этих олигоценовых грызунов в самостоятельное подсемейство, родственное ризомисовым.

Несколько позже к этому мнению полностью присоединился Штелин (Stehlin, 1923), значительно дополнивший описание рода по вновь поступившим материалам. Как и предыдущие авторы, справедливо отмечая вцелом ризомиидноестроение нижней челюсти Rhizospalax, он, однако, дал совершенно неверную трактовку строения постоянных коренных у этой группы олигоценовых грызунов, безоговорочно сближая структурные особенности этих зубов у олигоценовых ризоспалацид с таковыми у слепышовых.

В отличие от Миллера и Джидлея, имевших под рукой лишь сильно стертые постоянные коренные Rhizospalax, Штелин уже располагал небольшой серией зубов более или менее отражающей все основные стадии их стертости. Эти материалы прекрасно иллюстрируются в статье Штелина (Stehlin, 1923). Последнее и позволяет заключить, что олигоценовые Rhizospalax, как и ризомисовые, характеризовались более выраженными складчатыми структурами на начальных стадиях стирания постоянных коренных, в то время как у слепышовых, в том числе и наиболее специализированных, на равно стертых зубах более выражен бугорчатый тип строения.

Таким образом, моляры Rhizospalax находятся на более высокой ступени специализации, нежели у всех более поздних ископаемых и современных Spalacidae, хотя более примитивны, чем у ископаемых и ныне живущих ршзомисовых. Поэтому мы не видим противоречия в сближении олигоценовых ризоспалацид е бамбуковыми крысами, в связи с чем считаем вполне приемлемыми схемы Симпсона (Simpson, 1945) и Шауба (Schaub, 1955), рассматривавших этих грызунов в составе еемейства бамбуковых крыс. Правда, вполне вероятно, что в дальнейшем, с поступлением новых материалов, их придется выделить в особое подсемейство древних ризомисовых — Rhizospalacinae, как это уже предлагалось Миллером и Джидлеем.

Как отмечалось выше, в строении нижней челюсти примитивных слепышовых подсемейства Prospalacinae проявляется значительное сходство с ризомисовыми, особенно с древними олигоценовыми ризоспалацидами. Поэтому можно предполагать, что исходную для Spalacidae. форму следует, по-видимому, искать среди данной группы олигоценовых грызунов.

Последнее отнюдь не значит, что таковой формой мы считаем единственного известного в настоящее время представителя ризоспалацид — род Rhizospalax, поскольку его постоянные коренные стоят на значительно более высокой ступени специализации, чем даже у наиболее специализированных слепышовых. Вместе с тем вполне допустимо, что отдельные, пока еще не найденные представители этой группы грызунов, сохранившие примитивный план строения постоянных коренных, могли дать начало подсемейству древних слепышовых, которое в свою очередь является исходным для высоко специализированных настоящих слепышовых.

Таким образом, родственные связи Spalacidae с некоторыми другими семействами грызунов группы Myoidea представляются нам в виде следующей схемы (рис. 35). Согласно схеме время отделения группы Spalacidae от общего с ризомисовыми ствола понижается до среднего олигоцена, поскольку в конце этой эпохи уже существовали представители ризоспалацид со степенью специализации моляров более высокой, чем тот условный уровень, .которым должны были обладать предполагаемые предки слепышовых.

Что касается филогенетических взаимоотношений различных групп слепышовых в пределах семейства, то в литературе до настоящего времени наиболее широкое распространение получила схема Мегели (Mehely, 1909), несколько дополненная и исправленная С. И. Огневым (1940), и в меньшей мере — схема Е. Г. Решетник (1941). Существенным недостатком обеих схем является то, что в них совершенно не принят во внимание фактор геологического времени.

Кроме того, филогенетические построения базируются почти исключительно на основании изучения морфологических особенностей и распространения современных представителей семейства без должного учета палеонтологических материалов (Mehely, 1909; Огнев, 1940, 1947). В тех же случаях, когда данные палеонтологии привлекались для выяснения степени родства отдельных групп внутри семейства (Решетник, 1941), последнее делалось без должной интерпретации и ревизии систематического положения ископаемых форм, в связи с чем предложенная схема содержит ряд серьезных фактических неточностей.

Схема Мегели—Огнева в целом отражает уровень знаний своего времени. В ней уловлены основные направления эволюционного развития семейства, хотя интерпретация положения в системе и родственных связей некоторых таксонов весьма спорна. Однако, если отбросить миграционистские построения названных авторов, которые на современном уровне знаний палеогеографии Средиземноморья и Понто-Каспия в неогене и ант-роногене совершенно неприемлемы, то в указанной схеме четко определены две главные линии развития современных слепышовых, отвечающих родам Microspalax (подрод Mesospalax) и Spalax (рис. 36).

Совершенно верно подмечено, что обе ветви берут начало от наиболее примитивных представителей настоящих слепышовых, объединяемых номинальным под-родомрода Microspalax. Однако рассмотрение современного М. ehrenbergi в качестве непосредственного предка Mesospalax и Spalax в настоящее .время едва ли оправдано. Весьма неудачным в схеме, на наш взгляд,

является также попытка производить современные подвиды от других таких же современных форм. К тому же число последних неоправданно завышено (см. стр. И). Существенным недостатком филогенетической схемы Мегели—Огнева является также попытка рассматривать высоко специализированных P. priscus в качестве непосредственных предков всех настоящих слепышовых, хотя генетическая связь подсемейства древних слепышовых, к которому относится P. priscus, и настоящих слепышовых в общем подмечена верно.

Dipodidae Cricetidae Spalacidae Rhizomyidae

Слепышовые

Рис. 35. Схема филогенетических связей Spalacidae.

1 — Jihizospalacinae, 2 — Rhizomifvnae, 3 — Rhizospalax.

13 филогенетической схеме, предложенной Решетник (1941) (рис. 37), обращают внимание следующие неточности.

1. Род Rhizospalax нельзя рассматривать в качестве общего предка ризомисовых и слепышовых (стр. 99).

2. Филогенетический ряд Miospalax2 Stromer — Prospalax priscus — Macrospalax (=Spalax sen. str.) является искусственным. Как показали исследования, Miospalax monacensis Stromer из позднего миоцена Баварии по общему плану строения верхних постоянных коренных весьма близок к ископаемым хомяковым подсемейства Anomalomyinae и, вероятнее всего, должен рассматриваться в составе последнего.

Различия между наиболее специализированными представителями подсемейства настоящих слепышовых, объединяемых в родовую группу Spalax, и древними слепышовыми настолько велики, что немыслимо представить себе непосредственную анцестральную связь первых со вторыми, минуя промежуточную группу, каковой являются представители номинального подрода рода Microspalax, и прежде всего миоплиоценовые его представители, в строении черепа, постоянных коренных и костей конечностей которых уже намечаются отдельные черты сходства со Spalax.....

3.. Включение P. rumanus в состав рода Pliospalax (один из синонимов Microspalax) основано на номенклатурном недоразумении, связанном с неточным переводом статьи Кормоща (Kormos, .1932), описавшего род Pliospalax (подробнее на стр. 161). Ейдействительности же этот вид следует рассматривать в составе рода Prospalax.

4. Филогенетические связи в пределах рода Spalax не соответствуют действительности, поскольку сделаны совершенно без учета уровня специализации отдельных видов. В частности, остаются совершенно неясными причины, побудившие автора завершить филогенетический ряд форм рода Spalax гигантским слепышом, стоящим, как будет показано далее, по целой группе признаков на более низкой ступени специализации, чем S. microphthalmus, который рассматривается в качестве непосредственного предка S. giganteus. Непонятно также, почему буковинский слепыш (S. graecus) выделен в самостоятельную линию развития.

Слепышовые

Рис. 36. Схема филогенетических отношений в семействе Spalacidae (по Mehely, 1909).

Таким образом, приведенные выше родословные на сегодняшний день выглядят во многом устаревшими, тем более что за последние годы накопился новый значительный палеонтологический материал, проливающий некоторый свет на отдельные этапы эволюции семейства. Конечно, этот материал еще далек до полноты. В частности, мы лишены исчерпывающей палеонтологической документации, характеризующей этап разделения ветвей древних и настоящих слепышовых.

Кроме того, совершенно отсутствуют какие-либо палеонтологические указания о времени появления и предков группы специализированных форм рода Microspalax (подрод Mesospalax). Однако сравнительный анализ морфологических признаков и распространения ископаемых и современных слепышовых позволяет наметить ряд ветвей, объединяющих формы с близкими адаптивными особенностями, и выделить ряд групп в качестве самостоятельных подсемейств, родов и подродов. По мнению автора, предлагаемая ниже схема (рис. 38) более достоверно отражает основные направления развития семейства в процессе эволюции, родственные связи подсемейств, родов, подродов, а в отдельных случаях и видов и, следовательно, может служить обоснованием изложенной далее системы Spalacidae.

Среди Spalacidae наиболее примитивную и, по-видимому, древнюю группу представляет ископаемое подсемейство древних слепышовых — Prospalacinae. Как уже неоднократно указывалось в предыдущих разделах работы, его представители в строении нижней челюсти во многом сохраили черты ризомисной организации, сближающие последних с бамбуковыми крысами, в первую очередь с ископаемыми олигоценовыми Rhizo-spalacinae.

Слепышовые

Рис. 37. Схема филогенетических отношений в семействе Spalacidae (по Решетник, 1941).

К числу признаков, характерных для ризомисовых, у древних слепышовых следует прежде всего отнести специфическое положение углового отростка нижней челюсти по отношению к сочленовному и альвеолярному, сравнительно небольшую высоту последнего, а также четко выраженный гребень нижней массетерной площадки. Вместе с тем лицевая часть черепа древних слепышовых в общем уже приобрела облик, свойственный представителям семейства Spalacidae.

В частности, существенными признаками, позволяющими легко отличать древних слепышовых ют ризомисовых, является наличие у первых низкого, расширенного рострального отдела черепа, ширина которого значительно превышает наименьшую высоту; удлиненных и суженных носовых костей; крупного, сравнительно узкого подглазничного отверстия, наибольший диаметр которого примерно равен длине двух передних постоянных коренных; низко расположенных по отношению к зубным рядам оснований скуловых дуг; смещенных назад резцовых отверстий; укороченных, расположенных почти в горизонтальной плоскости массетерных площадок черепа, передние края которых к тому же не достигают швов между предчелюстными и челюстными костями, а их длины меньше таковой М1—М2; сильно отклоненного назад сочленовного отростка нижней челюсти, продольная ось которого примерно совпадает с таковой горизонтальной ветви и более выраженного бугорчатого плана строения верхних и нижних постоянных коренных. Таким образом, не вызывает сомнений, что подсемейство древних слепышовых является связывающим звеном между высоко специализированными настоящими слепышовыми и предковой группой древних ризомисовых — олигоценовыми Rhizospalacinae.

Слепышовые

Рис. 38. Схема филогенетических отношений в семействе Spalacidae.

1 — Prospalax rumanus Sim. — P. prisons (Nehr.), 3 — Microspalax compositodontus sp. nov., 4 — M. macorHi (Sim.;, 5 — M. odessanus sp. nov., 6 — M. ehrenbergi (Neber.), 7 — nehringi (Sat.), S — M. leucodon (N.ord.), 9 — Spalax giganteus Nehr, 10 — S. arenarius Resh., 11 S. minor W. Top., 12 — S. graecusr Nehr., 13 — S. polonicus Meb., 14 — S. microphthalmus G-ttlci.

К сожалению, ископаемые Prospalacinae в настоящее время известны лишь по остаткам сравнительно поздних представителей — P. priscus-(конец среднего и первая половина позднего плиоцена) и P. rumanus-(средний плиоцен) с чертами высокой специализации в строении постоянных коренных. В частности, моляры вышеперечисленных форм более упрощены, чем даже у наиболее древних настоящих слепышовых мио-плиоценовой группы — сложнозубых слепышей из номинального подрода рода Microspalax. Поэтому вполне естественно, что указанные виды не могут рассматриваться в качестве Исходных для Spalacinae.

Этому противоречит также факт нахождения остатков настоящих слепышовых в отложениях более древних, чем те, из которых происходят остатки P. rumanus и тем более P. priscus. Так, остатки примитивного М. compositodontus были выявлены нами в напластованиях верхнего миоцена (мэотис) северо-западного Причерноморья УССР.

Следовательно, корни подсемейства Spalacinae, объединяющего наиболее высоко специализированные формы слепышовых, по-видимому, уходят еще глубже — в низы верхнего и верхи среднего миоцена, а исходную для настоящих слепышовых группу форм из подсемейства Prospalacinae следует, вероятнее всего, искать среди среднемиоценовых видов, более примитивных, чем известные в настоящее время P. rumanus и P. priscus. Остатки их еще не найдены, что связано в первую очередь с далеко недостаточной изученностью миоценовых грызунов вообще.

Среди Spalacinae наиболее примитивную группу составляют слепыши рода Microspalax. К этому роду относятся также наиболее древние представители настоящих слепышовых — виды подрода Microspalax. Последний представлен преимущественно ископаемыми формами, остатки которых происходят из отложений, начиная от верхнего миоцена до верхнего плиоцена включительно, а также единственным современным представителем — переднеазиатским и североафриканским М. ehrenbergi, реликтовость которого в настоящее время не вызывает сомнений.

В одном из предыдущих разделов работы (стр. 58) были разобраны основные приспособительные изменения черепа и скелета в филогенезе слепышовых. Показано, что ведущим направлением в ходе эволюции семейства была специализация к подземному кормодобыванию во всем многообразии адаптаций к рытью и питанию.

Если рассматривать представителей подрода Microspalax в этом аспекте, то к числу черт, указывающих на примитивную организацию последних, следует прежде всего отнести следующие признаки: наиболее слабо развитые сагиттальный и лдмбдовиднмй гребни черепа, относительно широкие теменные кости (признак, коррелирующий со степенью развитии сагиттального гребня), наиболее низкую затылочную кость, укороченную верхнюю и нижнюю диастемы, значительную обособленность углового отростка нижней челюсти, сравнительно небольшую высоту альвеолярного ее отростка, суженные верхние и нижние резцы, а также наиболее усложненные постоянные коренные, корни которых к тому же менее редуцированы, чем у всех прочих настоящих слепышовых.

К числу примитивных признаков следует также добавить наличие у представителей данного подрода трех продольных валиков на нижних резцах. Эта особенность строения пока не поддается функциональному истолкованию и, по-видимому, относится к числу признаков, унаследованных представителями подрода Microspalax от непосредственных предков — вымерших Prospalacinae.

Таким образом, слепыши подрода Microspalax по ряду перечисленных выше показателей являются как раз тем звеном, которое связывает вымерших примитивных Prospalacinae с более высоко специализированными представителями Spalacinae подрода Mesospalax, с одной стороны, и наиболее высоко организованным среди настоящих слепышовых вообще родом Spalax — с другой.

Родственные связи отдельных видов подрода Microspalax с учетом уровня их специализации представляются следующим образом. Наиболее примитивную группу в пределах подрода, вероятнее всего, составляют позднемиоценовые европейские сложнозубые слепыши — причерноморский М. compositodontus. Последнее непосредственно вытекает из общего усложнения у них постоянных коренных, прежде всего верхнего и нижнего передних, за счет еще сохранившегося свободного мезокона на М1 и мезо-конида на Мх. Кроме того, моляры перечисленных видов по сравнению со средне- и позднеплиоценовыми Microspalax характеризуются большей обособленностью соответственно паракона на верхнем и энтоконида на нижнем передних постоянных коренных, менее редуцированным М3, а также менее редуцированными корнями.

Позднемиоценовые сложнозубые слепыши, по всей вероятности, являются исходной группой по отношению ко всем остальным ископаемым европейским Microspalax. Вполне возможно, что в процессе развития подрода имел место даже прямой филогенетический ряд М. compositodontus — М. macoveii — формы, близкие к М. odessanus, поскольку у этих видов демонстрируется постепенное нарастание адаптаций к рытью и питанию в строении жевательного аппарата. Вместе с тем по степени специализации резцов М. compositodontus значительно превосходит ныне живущих М. ehrenbergi, что, естественно, затрудняет их прямую анцестральную связь.

Дальнейшую ступень развития группы представляют среднеплиоценовые виды — М. macoveii и М. odessanus. Строение их постоянных коренных весьма наглядно иллюстрирует тенденцию развития, идущую, как было показано выше, в направлении упрощения структуры их трущих поверхностей. Так, оба вида в отличие от позднемиоценовых сложнозубых слепышей уже полностью утратили мезокон на М1, сохранив мезоконид на переднем нижнем постоянном коренном, на начальных и частично на средних стадиях стертости (М. macoveii) либо только на самых начальных (Ж. odessanus).

При этом, если указанная складка у М. macoveii еще характеризуется сравнительно крупными размерами, то у Ж. odessanus она обычно находится лишь в рудиментарном состоянии либо даже вообще отсутствует. Далее, если энтоконид на М1 у позднемиоценовых сложнозубых слепышей до старости не слит с задним воротничком, то у Ж. macoveii эти петли сливаются уже на начальных стадиях стертости зуба у взрослых, а у Ж. odessanus. свободный энтоконид вообще наблюдается лишь у очень молодых экземпляров.

Кроме перечисленных выше примитивных особенностей в строении постоянных коренных, Ж- macoveii располагает также рядом других черт сравнительно, примитивной организации. К .ним прежде; всего следует причислить наличие у этого вида на нижней челюсти относительно короткой диастемы, .укороченного симфизного бугра, хорошо выраженного челюстного угла и сильно отклоненного вниз,, резко очерченного углового отростка. Вместе с тем по степени специализации резцов Ж. macoveii превосходит .все известные в настоящее время виды подрода MicrospaL lax. Это делает невозможным, рассмотрение его в качестве непосредственного предка более поздних Ж. odessanus, не говоря уже о современных Ж. ehrenbergi.

В качестве наиболее высоко специализированного представителя подрода Microspalax следует считать Ж. odessanus, остатки которого происходят из напластований самых верхов среднего и низов верхнего плиоцена. Помимо отмеченных выше особенностей строения постоянных коренных, этому виду свойственно значительное расширение черепа в области резцов и всего рострума в целом, отсутствие продольного щелевидного углубления на носовых костях, прямая линия лобно-носового и лобночелюстных швов, относительно высокая и толстая горизонтальная ветвь нижней челюсти.

Верхние и нижние резцы хотя и не столь расширены, как у Ж. macoveii, однако также демонстрируют весьма высокий уровень специализации. Вместе с тем вид сохранил еще целый ряд примитивных особенностей в строении черепа и нижней челюсти. В частности, кроме признаков, определяющих его подродовую принадлежность, нижняя челюсть М. odessanus сохранила еще ряд структурных особенностей, сближающих его с Ж. macoveii, хотя и выраженных в меньшей мере, чем у последнего (резко очерченный симфизный бугор, хорошо выраженный челюстной угол, значительно обособленный угловой отросток).

Следует подчеркнуть, что, несмотря на сохранение ряда примитивных черт в строении черепа и нижней челюсти, одесский слепыш по степени развития роющих адаптаций стоит на более высоком уровне, чем даже некоторые примитивные члены подрода Mesospalax, в частности М. nehringi, не говоря уже о рецентных М. ehrenbergi. Последнее, равно как и изложенные выше обстоятельства относительно М. macoveii, полностью исключают возможность рассматривать группу среднеплиоценовых европейских Microspalax в качестве исходной по отношению к Mesospalax.

Вместе с тем эта группа, по-видимому, является предковой по отношению к наиболее высоко специализированным представителям подсемейства настоящих слепышовых рода Spalax. Свидетельством этому может служить значительное сходство перечисленных групп в отдельных деталях строения черепа и костей конечностей (укороченная нераздвоенная часть сагиттального гребня, невыраженные задненебные ямки твердого неба и др.), выраженных сильнее, чем, например, между Spalax и Mesospalax.

К тому же отдельные наиболее примитивные представители рода Spalax, например из группы гигантских слепышей, в своей организации сохранили и другие черты сходства с Microspalax. Так, у S. giganteus верхняя и нижняя диастемы более короткие, а резцы более узкиё, чем у наиболее высоко специализированных Mesospalax. Кроме того, нижняя челюсть у этого вида, как и у представителей подрода Micrc-spalax, сохранила альвеолярный отросток, по высоте всего лишь примерно равный сочленовному.

Среди видов подрода Microspalax несколько особняком стоит современный переднеазиатский-и североафриканский М. ehrenbergi. Наряду с чертами высокого развития (относительно длинный сагиттальный гребень черепа, сглаженные симфизный бугор и челюстной, угол нижней челюсти, менее выраженная по сравнению со среднеплиоценовыми Microspalax обособленность ее углового отростка), этот вид сохранил еще ряд при-г митивных признаков, находящихся на более низком уровне специализации, чем у среднеплиоценовых, а в отдельных случаях, чем даже у поздне7 миоценовых представителей данного подрода.

В частности, слепыш Эренберга является единственным представителем подрода, сохранившим продольные Валики не только на нижних, но и на верхних резцах. Кроме того, вид характеризуется наиболее узкими резцами среди представителей на7 стоящих слепышовых вообще. По степени сложности постоянных коренных М. ehrenbergi занимает промежуточное положение между позднемиоценовыми сложнозубыми слепышами и среднеплиоценовым М. macoveii, с одной стороны, и М. odessanus — с другой.

Так, несмотря на то что передние верхний и нижний постоянные коренные уже полностью утратили соответственно мезокон и мезоконид, энтоконид на Mj остается неслитым с задним воротничком на более поздних стадиях стертости, чем у плиоценового одесского слепыша. Учитывая изложенное, а также столь важный фактор, кад современное распространение вида, можно прийти к заключению, что М.. ehrenbergi представляет собой, по-видимому, особую афро-азиатскую ветвь подрода, рано отделившуюся от общего ствола Microspalax. Принимая во внимание, что в среднем плиоцене Европы уже существовали виды, по целому ряду признаков стоящие на более высокой ступени специализации, чем современный М. ehrenbergi, следует, по-видимому, допустить, что разделение афро-азиатской и европейской ветвей Microspalax, имело место где-то в начале плиоцена. Вероятнее всего, определенную дизъюнктивную роль здесь сыграла трансгрессия понтического бассейна.

В настоящее время еще много неясностей в происхождении слепышей подрода Mesospalax. Последнее связано прежде всего с недостатком палеонтологической документации из-за плохой изученности в этом отношении территории Малой Азии и Балкан; группа же, вероятнее всего, имеет как раз малоазиатско-балканское происхождение. Данные сравнительно-анатомического изучения черепа и нижней челюсти у современных видов — М. nehringi и М. leucodon — указывают скорее всего на генетическую связь этой группы с афро-азиатской ветвью Microspalax. В частности, наиболее примитивный представитель подрода Mesospalax — малоазиатский М. nehringi — во многом сохранил еще черты сходства с Microspalax-(наличие щелевидного углубления на носовых костях, относительно узкого рострального отдела черепа, суженных верхних и нижних резцов).

Доказательством близкого родства перечисленных выше групп, по-видимому, является и тот факт, что специализация черепа у Mesospalax, в равной мере как и у афро-азиатских Microspalax, в отличие от ископаемых европейских Microspalax и Spalax, пошла в направлении увеличения общей: длины нераздвоенной части сагиттального гребня. У более высоко специализированных европейских Mesospalax — М. leucodon — черты сходства: с исходным типом в значительной степени теряются.

При этом различия достигают максимума у крайне восточного номинального подвида М. I. leucodon, в то время как балканская форма — М. I. monticola во многом сохраняет черты сходства с М. nehringi, являясь как бы связывающим звеном: между последним и М. I. leucodon. Это, по-видимому, также свидетельствует о близком родстве малоазиатского М. nehringi и европейского М. leucodon. Время расхождения малоазиатской и европейской ветвей Mesospalax окончательно не установлено. Можно предположить, что дизъюнкция указанных видов в области Эгейской суши вторично имела место где-то на грани плиоцена и антропогена.

Выше отмечалось, что наиболее вероятной исходной группой по отношению к роду Spalax, объединяющему наиболее высоко специализированных представителей подсемейства настоящих слепышовых, являются среднеплиоценовые европейские Microspalax. Собственно слепыши имеют преимущественно восточно-европейское распространение и происхождение, частично заходя лишь в Северный Прикаспий к востоку от р. Урал и в Закасний. Точнее, ареной эволюции рода были участки Понто-Каспийской суши. Достоверные остатки представителей рода Spalax в настоящее время известны начиная со второй половины позднего плиоцена в пределах Причерноморья и Приазовья Украины и Тамани. Однако этвг остатки принадлежат уже видам, стоящим на более высоком уровне специализации, чем, например, современный S. giganteus. Следовательно, корни группы, вероятно, уходят еще глубже — в начало позднего и конец; среднего плиоцена.

Из числа известных в настоящее время видов рода Spalax наиболее примитивный облик сохранил ныне живущий гигантский слепыш. У последнего в строении жевательного аппарата проявляются значительные черты сходства с плиоценовыми европейскими Microspalax. В частности, этот вид характеризуется наличием относительно короткой верхней и нижней диастем, .суженными резцами и низким альвеолярным отростком нижней челюсти. Все это позволяет допустить сравнительно раннее обособление восточной ветви рода — группы гигантских слепышей — от западной, к которой мы относим S. microphthalmus и близкие к нему формы. Вероятнее всего, корни этой группы уходят к началу позднего плиоцена, а сохранение столь примитивного представителя, каким является S. giganteus, до современности, по-видимому, объясняется изолирующим влиянием Манычского пролива, существовавшего с позднего плиоцена, возможно, до плейстоцена включительно.

У другого представителя группы гигантских слепышей — современного S. arenarius — в строении жевательного аппарата уже почти полностью утрачены примитивные признаки, сближающие слепышей этой группы с исходными формами. Отдельные черты организации, присущие ей, сохранились лишь в строении рострального отдела черепа и частично постоянных коренных. Можно предположить, что предковые формы этой ветви гигантских слепышей, будучи изолированными Манычским проливом от прикаспийской ветви, исходной для S. giganteus, развивались в условиях северо-восточного Причерноморья в том же направлении, что и слепыши из группы microphthalmus. Документально корни группы песчаных слепышей прослеживаются от современности до начала антропогена включительно. Например, в нижнеантропогеновых отложениях с. Тихоновна Запорожской области найдены остатки вида, во многом близкого к ныне живущему S. arenarius.

Среди наиболее высоко специализированных слепышей группы micro-jphthalmus наиболее древней и, по-видимому, примитивной формой является позднеплиоценовый северопричерноморский и приазовский S. minor. Значительные черты сходства с ним сохранил современный S. graecus. Эти виды, вероятнее всего, в значительной мере сохранили облик форм, исходных для более высоко специализированных средне- и позднеантропогеновых, включая современных, S. microphthalmus и S. polonicus. Что касается последних, то их дифференциация, учитывая весьма небольшой диапазон различий, по-видимому, имела место где-то на грани раннего и среднего антропогена. Во всяком случае, в позднем плейстоцене полная дифференцировка перечисленных выше форм в настоящее время документально подтверждена данными палеонтологии.

В заключение считаю целесообразным привести также краткий очерк геологической истории слепышовых на фоне развития фаунистических комплексов млекопитающих, преимущественно мелких, остатки которых наиболее пригодны для целей биостратиграфии и палеогеографии, на территории Восточной Европы. Подобные данные, как нам кажется, представляют не только теоретический интерес, но имеют также определенное практическое значение, поскольку являются обоснованием пригодности остатков слепышовых для стратиграфического расчленения толщи континентальных напластований неогена и антропогена и соответствующей их корреляции в пределах географически отдаленных участков.

Выше отмечалось, что наиболее примитивная и, по-видимому, наиболее древняя группа слепышовых, объединяемая подсемейством Prospalacinae, в настоящее время известна лишь по сравнительно поздним, весьма специализированным представителям — P. rumanus и P. priscus. Остатки первого найдены в среднеплиоценовых отложениях долины р. Кучурган (УССР, Одесская область) и одновозрастных, смежных территориально напластованиях Румынии (известное местонахождение Малуштени, область Ковурлуи, правобережье р. Прут в его нижнем течении). В обоих местонахождениях им сопутствуют остатки млекопитающих, По совокупности видов слагающих так называемый кучурганский среднеплиоценовый фаунистический комплекс, аналогом которого в Западной Европе является среднеплиоценовая руссильонская фауна Франции. Особенностью среднеплиоценовых фаун мелких млекопитающих северо-западного Причерноморья является следующее.

1. Преобладание в количественном отношении остатков зайцеобразных над таковыми грызунов.

2. Архаичный облик фауны зайцеобразных в целом (зайцы представлены родами Alilepus Dice и Pliopentalagus Gureev et Konkova; пищухи — родами Prolagus Pomel, Proochotona Ghomenko и наиболее древними представителями рода Ochotona Link — О. antiqua Pidopl.).

3. Наличие бобров рода Steneofiber Geoffroy и промимомисно-доло-мисного комплекса видов корнезубых полевок. Последние представлены в кучурганской фауне видами Promimomys moldavicus (Kormos) и Dolomys aff. milleri Nehr.

4. Отсутствие корнезубых цементнозубых полевок рода Mimomys F. Major.

В отложениях этого типа остатки P. rumanus найдены совместно с таковыми среднеплиоценовых настоящих слепышовых из рода Microspalax — М. macoveii. Учитывая отмеченное выше расп

AOF | 30.11.2022 18:51:06