Физическая терморегуляция птиц

Адаптация к длительным изменениям температуры среды не может рассматриваться только как результат изменений в системе теплопродукции. Если в лабильных терморегуляторных реакциях изменения теплообразования играют важную роль в силу большой подвижности окислительных процессов, то стойкие приспособления к длительному (например, сезонному) состоянию температурных условий невозможны без сочетания адаптивных изменений теплопродукции с устойчивыми морфофизиологическими механизмами, определяющими уровень теплоотдачи организма.

Изменения уровня теплоотдачи могут бйть приспособлением как к понижению температуры среды по сравнению с оптимумом, так и к ее повышению. Соответственно и механизмы, при помощи которых осуществляются эти приспособления, различны.

В системе приспособления птиц к пониженным температурам важное место занимают реакции перьевого покрова. Механизм его теплоизолирующего действия состоит в том, что определенным образом расположенные различные по структуре группы перьев удерживают вокруг тела птицы некоторое количество воздуха-, препятствующего оттоку тепла и таким образом снижающего уровень энергетических затрат на поддержание температуры тела. Птицы с выщипанным или выстриженным оперением сохраняют гомойотермность, но их энергозатраты при этом резко возрастают.

Структура оперения соответствует этой функции. Так, у более мелких видов, относительная теплоотдача которых очень велика, наблюдается и относительно большая толщина воздушной прослойки. У птиц, зимующих в умеренных и высоких широтах, имеют место сезонные изменения густоты и структуры оперения, определяющие повышение его теплоизоляционных свойств в зимнее время. Аналогичные отличия в структуре и теплопроводности перьевого покрова известны и в географических масштабах: птицы, обитающие в более суровом климате, характеризуются более густым оперением, обладающим высокими теплоизоляционными свойствами. Обитатели открытых ландшафтов (тундр, степей, пустынь) обладают очень плотным оперением, поскольку в этих условиях большое влияние на теплообмен оказывает ветер.

У птиц лесной зоны, где этот фактор не имеет большого значения, оперение, как правило, более рыхлое. Сказанное характеризует устойчивые свойства перьевого покрова, определяющие общий уровень теплоизоляции организма. Подвижность перьев открывает возможность и для лабильной регуляции теплоотдачи в порядке приспособления к быстрым и иногда кратковременным изменениям температуры среды или уровня теплообразования в организме.

Сущность згой «птило-моторной» реакции заключается в том,’что изменение положения перьев по отношению к поверхности тела меняет толщину теплоизолирующей воздушной прослойки, а следовательно, и интенсивность теплоотдачи.

Степень распущенности оперения меняется в зависимости от активности птицы и температуры окружающей среды (рис. 47). Спокойно сидящая птица взъерошивает оперение тем сильнее, чем ниже температура воздуха* но при активных движениях и кормлении мускульные сокращения и специфическое динамическое действие пищи дают дополнительное тепло, и оперение приглаживается, давая путь к увеличению теплоотдачи.

Увеличение теплоотдачи может достигаться и противоположным путем — максимальным распущенней перьев, при котором вершины их не прилегают друг к другу, и устойчивость воздушной прослойки нарушается. Такое положение перьев чаще всего наблюдается при перегреве, особенно— при патологическом повышении температуры тела.

Быстрая и лабильная регуляция теплоотдачи в виде птило- моторных реакций относится к группе морфофизиологических механизмов физической терморегуляции. Птиломоторные реакции обеспечивают не менее быстрый и эффективный ответ на нарушения теплового баланса, чем это имеет место при химической терморегуляции, при меньших энергетических затратах.

В отдельных случаях усиление теплоизоляции путем распушения перьев может выступать как приспособление к высокой (выше температуры тела) температуре среды. Так, у гнездящихся в Марокко рябков насиживающие самки при температуре воздуха более 40,4° приподнимают оперение спины и тем предохраняют организм от перегрева.

В основном приспособления, направленные на сохранение теплового баланса со средой при действии высоких температур, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи. Среди них наиболее изученным и, по-видимому, наиболее важным является усиление теплоотдачи путем интенсификации испарения влаги. Хотя у птиц не имеется потовых желез, у ряда видов отмечено испарение воды с поверхности кожи. Уровень этого процесса может быть довольно высоким — до 45—63 % общего испарения в термонейтральных условиях.

Однако кожное испарение, видимо, не подвержено активной регуляции, поэто- му терморегуляторная влагоотдача связана почти исключительно с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыхательных путей. Увеличение испарения влаги с поверхности слизистых оболочек может достигаться при этом либо путем учащения дыхания (терморегуляторное полипноэ), либо особыми колебательными движениями кожи нижней стороны шеи (горловая дрожь), производимыми с участием гиоидного аппарата.

Чаще оба механизма действуют вместе. В большинстве случаев по мере нарастания температуры воздуха частота дыхания увеличивается, тогда как частота горловой дрожи до определенного порога сохраняется примерно на одинаковом уровне. Интенсивность испарения влаги в процессе этой реакции, а соответственно и теплоотдача резко возрастают лишь по достижении определенной пороговой температуры. Во всех случаях включению механизмов активной испарительной влагоотдачи предшествует некоторая гипертермия.

По мере увеличения температуры среды растет не только уровень теплоотдачи испарением, но и доля этой реакции в общем тепловом балансе организма. Так, у домового воробья при температуре среды 5°С испарение влаги определяет 9,2% .общих потерь тепла, при 25—16%, при 35—31 %, а при повышении температуры среды до 43 °С практически вся теплоотдача идет этим путем; при этом потери тепла компенсируют 47 % теплопродукции.

Для большинства других исследованных видов установлена еще большая эффективность испарительной влаго-отдачи: при повышении температуры среды до величин, близких к температуре тела, испарительная отдача тепла оказывается главным терморегуляторным механизмом, причем при температуре среды выше 40 °С этим путем рассеивается все тепло, производимое организмом, или даже большее его количество, что ведет к охлаждению тела.

Общий уровень испарительной теплоотдачи различен у разных видов птиц. Установлена зависимость этого пбказателя от размеров: влагоотдача, рассчитанная на единицу массы, показывает обратную зависимость от массы тела; это объясняется тем, что уровень влагоотдачи определяется в первую очередь скоростью обмена веществ.

Интенсивность же терморегуляторной влагоотдачи (т. е. увеличение влагопотерь в расчете на 1 °С повышения температуры среды), отражающая напряженность собственно терморегуляционных реакций, показывает прямую зависимость от размеров тела. В этом проявляется адаптивный характер процесса: в соответствии с правилом поверхности у более крупных птиц потеря тепла с поверхности тела идет медленнее, что вызывает необходимость более интенсивной деятельности механизмов активной теплоотдачи.

В функционировании системы терморегуляторной влагоотдачи можно отметить особенности, определяющиеся чисто экологической спецификой видов. Так, регуляция влагоотдачи у птиц, обитающих в жарких и сухих пустынях, более выражена и эффективна, чем у обитателей более умеренных и влажных биотопов. Эффективность этой реакции в условиях пустынь усиливается тем, что сухой воздух способствует испарению, хотя даже и в этом случае перегрев не исключен, и многие пустынные виды отличаются устойчивостью физиологических процессов к некоторому уровню гипертермии.

Так, козодой Phalaetioptilus nuttalii способен переносить повышение температуры тела до 43,5 °С; у обитающих в полупустынях и пустынях южной Калифорнии траурного голубя и калифорнийской куропатки скорость гипертермии при температурах выше критической точки составляет соответственно 0,37 и 0,23 °С на градус повышения внешней температуры.

В комплекс механизмов физической терморегуляции, определяющих лабильные изменения теплоотдачи, входят и сосудистые реакции. Сосудистая регуляция может служить приспособлением и к повышению, и к понижению температуры среды за пределы термонейтральной зоны. В первом случае адаптивный ответ организма заключается в расширении кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что ведет к усилению отдачи тепла во внешнюю среду.

Во втором — происходит сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов, что вызывает большую консервацию тепла в организме. Эта сторона регуляции теплоотдачи у птиц, видимо, имеет не столь общее значение, как у млекопитающих, поскольку большая часть поверхности кожи итиц скрыта под оперением и не может с достаточной эффективностью выполнять функцию теплоотдачи.

Изучение топографии кожной температуры показывает, что кожа участков тела, скрытых под оперением, имеет высокую температуру, вариабельность которой в большинстве случаев не превышает изменчивости ректальной температуры1. Большее значение в терморегуляции имеют неоперенные участки тела, с поверхности которых может осуществляться интенсивная отдача тепла.

Так, голая, густо васкуляризированная кожа «украшений» на голове кур имеет температуру, более изменчивую и низкую, чем температура тела. При этом отмечена корреляция (хотя и не очень четкая) между температурой оголенных участков кожи и ректальной температурой, что может указывать на терморегуляторную функцию этих образований.

Аналогичную функцию выполняют оголенные участки кожи на голове и шее и у других птиц, главным образом — у видов тропического происхождения. Специальная функция регуляции теплоотдачи присуща лишенным оперения задним конечностям птиц. Установлено наличие вазомоторных реакций в перепонке задних конечностей и существенная роль этих реакций в усилении теплоотдачи, особенно при значительной мускульной работе.

Функция активной регуляции теплоотдачи путем изменения интенсивности кровотока в коже неоперенных конечностей присуща различным экологическим группам птиц: хорошо летающим морским видам (альбатросы, буревестники, фаэтоны, олуши, чайки), болотным птицам (журавли, цапли, фламинго) и даже сухопутным нелетающим видам (страусы и киви), у которых перепонка почти не развита и теплоотдача идет преимущественно с поверхности пальцев и цевки.

У арктических птиц, покровы которых значительно препятствуют потере тепла, сосудистая регуляция в конечностях в некоторых случаях может служить для усиления теплоотдачи при начинающемся перегревании организма Сосудистые реакции в конечностях птиц используются и как механизм сохранения тепла.

Установлено, что артериальные и венозные сосуды, подходящие к конечностям, образуют сплетения, действующие по принципу противоточного теплообменника. Протекающая по этим сплетениям артериальная кровь отдает часть своего тепла возвращающейся из охлажденных конечностей венозной крови, при этом в свою очередь охлаждаясь. Таким образом, конечности снабжаются охлажденной кровью, что уменьшает их температурный градиент со средой и резко ограничивает рассеивание тепла. Этот тип сосудистых реакций особенно хара-ктерен для арктических птиц.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 19:11:22