Физиологические особенности птиц

Прием корма. Птицы захватывают корм клювом (клюют). Корм, потребляемый птицами разных видов, отличается по свойствам. Соответственно и пищеварительный аппарат у птиц разных видов имеет свои структурно-физиологические особенности.

Захваченная порция корма не пережевывается, а увлажняется слюной и движениями языка перемещается в глотку и далее в пищевод и зоб. Когда птица пьет, то набирает в рот порцию воды и поднимает голову, чтобы ее проглотить. Вода через зоб и желудки поступает прямо в кишечник: проходит по пищеводу, по желобку между мешками зоба, желудкам.

Пищеварение в зобе. Пищеварение в зобе сложный двигательно-секреторный процесс. В нем осуществляются два вида сокращений — перистальтические и тонические, которые сложно сочетаются и обеспечивают вначале поступление корма в левую половину зоба, затем в правую. Для зоба характерна определенная закономерность двигательной деятельности: 5... 12 последовательных сокращений сменяются 10-минутной паузой.

Непосредственно после заполнения зоба кормом движения его замедляются или полностью прекращаются на 35...40 мин. Сила сокращений зоба составляет 98...147 Па. Движения зоба обеспечиваются сокращением циркулярных и продольных гладких мышц, которое регулируется через блуждающие и симпатические нервы.

Мелкие компоненты содержимого зоба в первые минуты переходят в нижний отдел пищевода, более крупные задерживаются здесь до 14 ч. Поступление корма в зоб сопровождается возбуждением желез зоба.

В зобе с участием их секрета и слюны происходит размягчение и набухание корма, а также превращение питательных веществ корма за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны. В зобе обитают аэробные микроорганизмы, лактобактерии, кишечная палочка, энтерококки, грибы, дрожжевые клетки.

Гидролизуются преимущественно углеводы (под действием α-амилазы) — 8... 13 % (до 20 %) растворимых углеводов корма, в небольшом количестве белки и жиры (за счет ферментов растительных клеток корма). Конечными продуктами превращения углеводов являются молочная, уксусная, пропионовая и масляная кислоты. Главная функция зоба емкостная. Перемещение содержимого из зоба обеспечивается за счет небольших сокращений в области зобной воронки.

Вначале появляется одно сокращение, через 1...3 мин возникает вторая волна, позже два-три последовательных сокращения, затем длительный покой. Основная масса содержимого эвакуируется из зоба в первые 3...6 ч, меньшая часть — в последующие 8 ч.

Пищеварение в желудке. Содержимое зоба через нижний отдел пищевода поступает в железистый желудок (провентрикулюм), где вызывает усиленную секрецию желудочного сока. Секреция желудочного сока осуществляется непрерывно; прием корма стимулирует его образование и выделение (у кур увеличивается после приема корма до 11... 13 мл/ч).

Желудочный сок содержит фермент пепсин, в нем нет липазы (так как птицы не питаются молоком). Механизм возбуждения желудочных желез нервно-гормональный: установлены сложнорефлекторная и желудочная рефлекторно-гормональная фазы возбуждения и регуляции желудочных желез. Влияния на желудочные железы осуществляются через блуждающие и чревные нервы.

Сильным возбудителем желудочных желез является белок: максимальная секреция желудочного сока и фермента пепсина отмечена при содержании в рационе 15...25 % белка. Большее содержание белка в рационе кур, уток и гусей вызывает перевозбуждение желудочных желез и, как следствие, угнетение их секреции.

Железистый желудок выполняет и двигательную функцию: ритм движения — сокращение в 1 мин. Содержимое задерживается непродолжительное время (не более 1 ч); в основном корм переваривается желудочным соком, а затем переходит в мышечный желудок.

Пищеварение в мышечном желудке интенсивное, происходит за счет ферментов желудочного сока обоих желудков и сильных сокращений самого мышечного желудка. Мышечный желудок птиц осуществляет два вида сокращений: фазные и тонические. Они происходят одновременно. На фоне периодического повышения и понижения тонуса мышц происходит двухфазное сокращение желудка (сокращение, прекращение его, после небольшого расслабления вновь сокращение и расслабление).

Частота сокращений мышечного желудка 1...6 раз в 1 мин (давление в желудке при этом достигает 13,3...39,9 кПа); продолжительность одного сокращения 10...60 с. Цикл движения мышечного желудка начинается с сокращения верхней промежуточной мышцы. В период ее укорочения начинается сокращение передней главной.

В начале расслабления последней следуют последовательные сокращения нижней промежуточной и затем задней главной мышцы. При сокращении промежуточной мышцы содержимое краниального мешка выдавливается в щелевидную полость между пластинами кутикул главных мышц.

Последующие сокращения передней главной мышцы смещают содержимое щелевидной полости в заднем направлении. Сокращение нижней промежуточной мышцы обеспечивает вытеснение химуса каудального мешка в полость между главными мышцами. Задняя главная мышца продвигает содержимое в направлении краниального слепого мешка. Главные мышцы в каждом цикле сокращений производят встречные движения, оказывая растирающее воздействие на частицы корма.

Асимметричность расположения волокон в главных мышцах желудка обеспечивает возможность осуществления и боковых движений. Сократительная деятельность мышечного желудка регулируется местно ауэрбаховским сплетением и рефлекторно с участием блуждающих и чревных нервов.

При сокращении в мышечном желудке создается высокое давление. За счет сильных сокращений происходит механическое превращение корма — растирание его компонентов. Эта особенность пищеварительного аппарата птиц компенсирует отсутствие зубов. Растиранию способствуют находящиеся в желудке гравий, стекло и т. п., которые периодически заглатывают птицы в естественных условиях.

Одновременно в мышечном желудке происходит и химическое превращение корма за счет ферментов желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи, которые забрасываются сюда че304 рез неплотно закрытый сфинктер. Сфинктер между мышечным желудком и двенадцатиперстной кишкой периодически открывается в период пищеварения. В мышечном желудке пищеварение очень интенсивное; в нем перевариваются белки, жиры и углеводы. Время желудочного пищеварения короткое (1...3 ч).

Входное и выходное отверстия в мышечном желудке расположены близко. В связи с этим его сокращения сопровождаются эвакуацией жидкого желудочного содержимого, а твердые и более крупные частицы корма задерживаются в желудке и подвергаются более глубоким превращениям. Содержимое из желудка поступает в кишечник порциями и периодами. Пищеварение в кишечнике. В кишечнике осуществляется полостное и пристеночное пищеварение; преобладает пристеночное.

Пищеварение происходит с большой интенсивностью, так как все ферменты пищеварительных соков в кишечнике высокоактивны. Поджелудочная железа секретирует поджелудочный сок непрерывно. Прием корма и воды вызывает увеличение выделения поджелудочного сока и ферментов. При трехразовом кормлении и поении за сутки у кур выделяется (50+1,7) мл, уток — (56+1,2), у гусей — (64±4,9) мл поджелудочного сока.

Сок содержит высокоактивные ферменты. Активность амилазы у кур 25...30 тыс. единиц, уток — 20...25, у гусей — 40...45 тыс. единиц. Активность протеазы 622 единицы (1 мг казеина, гидролизованного 1 мл сока в течение 1 мин) у уток, 250 единиц — у гусей. Активность липазы у гусей 2,2, кур — 5, у уток — 5,5 единицы.

Механизм возбуждения и регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы рефлекторно-гормональный. Желчь образуется непрерывно; у кур около 0,4мл/ч. После кормления образование желчи усиливается до 1,5мл/ч. Такой уровень выделения желчи сохраняется около 5 ч, а затем постепенно снижается. В течение суток у кур и уток на 1 кг массы образуется более 26 и 36 мл желчи соответственно.

Больше желчи в кишечник поступает по синусно-кишечному протоку. Механизм образования и выделения желчи рефлекторно-гормональный. Сильным возбудителем является соляная кислота. Исследования секреторной деятельности желез тощей кишки показали, что из изолированной петли длиной 20 см за 2 ч выделяется около 1,5 мл чистого сока, обладающего амилазной, малътаз- ной, сахаразной и пептидазной активностью.

Хорошо развитый кишечник и ворсинки обеспечивают интенсивное всасывание подвергнутых превращению веществ. Общая площадь всасывания у кур в среднем достигает 2000 см². В кишечнике всасываются 62...63 % сухих веществ, 86...91 % протеина, 62...54 % жира, 80 % БЭВ, 30...50 % воды. Время кишечного пищеварения 3...5 ч.

Кишечник осуществляет активную сократительную деятельность: число перистальтических движений за 15 мин составляет 6... 10 (2... 19). Антиперистальтических сокращений меньше — от 0 до 3. Эвакуация содержимого осуществляется периодами по 30...40 мин, затем покой около 30 мин. За 15 мин через анастомоз у кур проходит до 50 мл химуса: в кишечник поступает в дневное время более 400 мл, ночью — около 250 мл.

Количество сухого вещества в химусе колеблется в пределах 7,5...20 %. В химусе кишечника активность амилазы высокая — около 10мг/мл в 1 мин, протеаз — более 5 мг/мл в 1 мин, липазы — 0,3 ммоль/мл в 1 мин. Содержимое порциями, по 30...56 порций в 1 ч, поступает в слепые отростки. Поступление химуса сопровождается расслаблением сфинктеров слепых отростков.

Превращение веществ содержимого в слепых отростках осуществляется за счет ферментов, поступающих с химусом, собственного секрета (содержит ферменты, действующие преимущественно на промежуточные продукты распада белков, жиров и углеводов, — карбоксипептидазу, липазу, альфа-амилазу, глюкозидазу, фруктофуронидазу) и за счет ферментов микроорганизмов, населяющих слепые отростки (большое количество микроорганизмов, в том числе целлюлозолитические бактерии, которые обеспечивают расщепление клетчатки).

Химус слепых мешков обладает амилазной активностью (более 5 мг/мл/мин) и протеазной активностью (более 0,5 мг/мл/мин). В слепых отростках расщепляется 10...25 % клетчатки, 8... 10 % протеина, небольшое количество растворимых углеводов и липидов. Пищеварение в слепых отростках сопровождается сокращениями — 10... 12 в 1 ч. У кур сокращения характера тонического напряжения продолжительностью до 80... 100 с.

Периодически сфинктеры раскрываются и содержимое порциями поступает в прямую кишку. На 8... 10 сокращений тонкого кишечника, обеспечивающих поступление содержимого в слепые отростки, сфинктеры осуществляют одно сокращение, обеспечивающее эвакуацию содержимого в прямую кишку.

Время пищеварения в толстом кишечнике 6... 10 ч. В прямой кишке завершается формирование каловых масс — помета (беловатые полутвердые массы, представляющие собой смешанный кал и мочевые экскреты). Пищеварительные процессы у птиц чрезвычайно эффективны. Сформировавшийся помет периодически выбрасывается наружу рефлекторно через клоаку.

_{Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.}

AOF | 22.12.2020 20:10:17