Физиология и регуляция линьки

Смена оперения — наиболее заметное явление при линьке птиц. Однако линька как сезонное состояние не ограничивается выпадением перьев и развитием на их месте новых. Не говоря уже о том, что при линьке происходит смена и других роговых покровных образований (ороговевший слой эпителия, чешуи и когти задних конечностей, роговые пластины на клюве), организм птиц претерпевает и другие изменения, затрагивающие многие стороны физиологии и специфические для этого периода.

Можно поэтому говорить о линьке, как об определенном сезонном состоянии, характеризующемся специфическими особенностями морфогенеза, метаболизма, гормональной активности и определенным адаптивным значением в общем годовом цикле жизнедеятельности птиц. 0 морфологических процессах, связанных со сменой оперения, подробно говорится в гл. 15.

С точки зрения физиологии линька также характеризуется строго определенными особенностями. Так, в период линьки происходят существенные изменения состава тканей и органов. Содержание жира в теле в это время резко снижается до минимального в годовом цикле уровня. Напротив, сырая нежирная масса тела (масса тела за вычетом жира) в этот период более высока, чем до линьки и после нее, что в первую очередь определяется увеличением количества воды, достигающего наиболее высокого уровня в годовом цикле.

При этом на протяжении линьки количество воды в теле изменяется параллельно интенсивности смены оперения. Перед линькой увеличивается количество белков в теле — они составляют около двух третей сухой нежирной массы тела. В начальном периоде линьки количество белков в теле снижается, во второй ее половине происходит восстановление их содержания до исходного уровня. Соответственно этим изменениям меняется и относительная роль различных веществ в общем энергетическом балансе организма.

Роль гликогена в энергетике, как и в другие сезоны, остается относительно небольшой: расщепление гликогена покрывает примерно 3—6 % ночных энергетических затрат Роль жира, обеспечивающего в другие сезоны до 90—95 % ночных трат энергии, снижается; во время линьки окисление жиров покрывает лишь от 30 до 70 % общих энергозатрат.

Значение белкового метаболизма, напротив, заметно возрастает: расщепление протеинов обеспечивает 35—70 % ночного расхода энергии (Гаврилов, 1972; Гаврилов, Дольник, 1974).

Общий уровень энергозатрат в период линьки заметно повышается. Потребление кислорода линяющими птицами может увеличиваться на 30—50 % по сравнению с другими периодами. Энергетическая стоимость линьки, определенная у 15 видов воробьинообразных птиц, составляет 540—2595 кДж (Дольник, 1967). Как общие энергозатраты на линьку, так и степень повышения обмена веществ могут существенно отличаться у разных видов (табл. 14). Продолжительность линьки и распределение суммарных энергозатрат во времени отличаются у птиц с разной биологией.

Так, оседлые виды линяют, как правило, «экстенсивно» — их линька более продолжительна, но ежесуточные затраты энергии относительно невелики; перелетные птицы характеризуются «интенсивной» линькой, проходящей в укороченные сроки, но с большими ежесуточными энергозатратами. Это относится и к близким видам-, например, у оседлой обыкновенной овсянки Em.be- riza eitrinella уровень метаболизма во время линьки повышается на 14 %, а у перелетной садовой овсянки Е. hortulana — на 26 %.

Отмечено, что температура тела линяющих птиц повышается на 0,8— 1,0°С по сравнению с нормой, что также говорит об устойчивом повышении метаболизма. Общее повышение уровня энергетического обмена в организме птиц во время линьки, а особенно — повышение температуры тела в этот период нередко рассматривают как приспособление, направленное на компенсацию усиливающихся потерь тепла, связанных с общим изреживанием теплоизолирующих покровов и развитием сети поверхностных кровеносных сосудов на линяющих участках кожи. Однако, по более точным данным причины повышенного метаболизма в этот период более сложны.

Тщательное исследование энергетики и различных сторон метаболизма линяющих зябликов, проведенное на орнитологической станции ЗИН АН СССР в пос. Рыбачий В. Р. Дольником и В. М. Гавриловым, выявило сложный и закономерный характер изменений энергетического метаболизма, отражающих глубокие перестройки обменных пррцессов, сопровождающие смену оперения, и в значительной мере предшествующие ей. Сравнение уровня метаболизированной энергии при разных температурах среды до линьки, на различных ее этапах и по окончании (рис. 82) показало, что с началом линьки общий уровень метаболизма резко возрастает, по мере протекания линьки этот показатель постепенно снижается.

При этом повышение метаболизма захватывает и термонейтральную зону, в которой энергозатраты не связаны с терморегуляторными процессами. Более того, крутизна наклона кривых, характеризующая теплопроводность покровов, остается одинаковой на всех стадиях линьки. После линьки уровень метаболизированной энергии при низких температурах несколько (на 6,28 кДж/сут) ниже, чем до линьки.

Это объясняется лучшими теплоизолирующими качествами нового оперения, обеспечивающими экономию энергии, равную примерно 10 % суточной метаболизированной энергии. Замечательно, что расход продуктивной энергии начинается примерно за неделю до начала смены оперения и заканчивается в то время, когда индекс регенерации оперения еще очень высок и часть перьев еще находится в трубочках (рис. 83).

Из данных опытов видно, что продуктивная энергия линьки (площадь фигуры Б) составляет при естественных температурных условиях у взрослых зябликов 1008 кДж на птицу. У птиц, содержавшихся в термостате при температуре 26 °С (термонейтральная зона), эта величина составила 586 кДж на птицу, что соответствует чистой продуктивной энергии линьки (табл. 15).

Затраты на терморегуляцию при продолжительности расхода энергии в 70 дней составляют у контрольных птиц 5,97 кДж/сут, а у птиц, содержащихся при 7°С,— 7,94 кДж/сут. Эти данные вполне сравнимы с разностью метаболизированной энергии до линьки и после нее (6,28 кДж/сут), что также говорит о несущественном понижении теплоизолирующих свойств оперения у линяющих птиц. Все эти данные свидетельствуют, что терморегуляторные затраты энергии во время линьки существенно не возрастают по сравнению с другими, сезонами. Можно полагать, что повышение общих затрат продуктивной энергии связано с самим процессом линьки.

Синтез нового пера связан с усилением процессов азотистого обмена. Однако с энергетической точки зрения собственно синтез пера не оправдывает экспериментально регистрируемых величин возрастания энергозатрат. Так, у взрослых зябликов при полной послебрачной линьке образуется 3400 мг пера, а у молодых при частичной постювенальной линьке — 850 мг.

Простой расчет показывает, что при калорийности кератинов 23 кДж/г затраты энергии на синтез оперения составляют у взрослых зябликов 32 кДж, а у молодых 20 кДж на птицу. Это намного меньше чистой энергии линьки. Следовательно, основная часть энергии затрачивается на другие метаболические процессы, связанные с синтезом кератинов.

Уже отмечалось, что период линьки характеризуется резким усилением белкового обмена. Это определяется тем, что для синтеза кератинов необходимо относительно большое количество серосодержащих аминокислот цистина и цистеина: их количество в составе пера составляет около 7—8 % от веса белков.

Содержание же этих незаменимых аминокислот в пище значительно ниже: в семенах растений примерно 1,5 г, а в животных кормах около 3 г на 100 г белка. Необходимость переработки большой массы белка для извлечения потребного количества цистина и цистеина представляет собой главную причину усиления белкового обмена, увеличения потребления пищи и возрастания энергозатрат во время линьки.

Подсчитано, что для получения серосодержащих аминокислот в количестве, обеспечивающем полную смену оперения при послебрачной линьке у взрослых зябликов, птицам необходимо утилизировать сверх обычного около 58 г пищи; дополнительный расход энергии на аккумуляцию цистина и цистеина составит при этом 585,3 кДж — величина, точно соответствующая приведенным в табл. 15 экспериментальным данным. Метаболическим регулятором увеличения потребления пищи во время линьки, видимо, служит изменение содержания сахара в крови, которое в этот период снижается почти вдвое.

Таким образом, высокий уровень метаболизма линяющих птиц объясняется необходимостью дополнительного поступления белков пищи, а высокий их катаболизм открывает возможность извлечения для синтеза кератинов незаменимых аминокислот цистина и цистеина. При переработке избыточного количества пищи выделяется и избыточная энергия, которая должна быть рассеяна путем усиления теплоотдачи.

Иными словами, в период линьки, несмотря на некоторое изреживание оперения, не только не возникают проблемы сохранения тепла, но появляется необходимость его рассеивания; повышение температуры тела птиц, характерное для этого периода, видимо, представляет собой адаптацию к увеличению теплоотдачи. В связи с усилением белкового обмена возникает еще одна существенная особенность линного состояния птиц. Катаболизм белков остается высоким и в ночное время, когда птицы не питаются. Поэтому происходит утилизация протеинов тела.

Подсчитано, что общее количество белков тела, катаболизиро- ванное за время линьки, больше, чем их общая масса в теле. Иными словами, в течение линьки происходит обновление большинства белков тела. Линька, таким образом, представляется периодом, когда не только обновляется оперение, но и происходит общая реконструкция организма.

Поэтому во время миграции и зимой, когда затрудняется получение богатой белками пищи, процесс обновления белков тела может происходить с малой интенсивностью, что экологически выгодно. Все эти «дополнительные» процессы оказываются не менее важными, чем собственно линька.

Так, у чечевицы собственно линька происходит зимой, после завершения миграции, и сопровождается очень небольшими затратами энергии. Однако в конце периода размножения эти птицы проявляют признаки «линного состояния», в частности их энергообмен повышается до уровня линяющих птиц. Чечевица — исключительно растительноядный вид, содержание цистина, и цистеина в ее корме крайне низкое, что определяет длительность сроков линьки.

С другой стороны, ранний отлет этого дальнего мигранта ограничивает возможную длительность линьки, что, видимо, и определило «перенос» линьки на зимнее время. Не исключено, что во время летнего «линного состояния» происходит аккумуляция серосодержащих аминокислот, которые позднее используются во время собственной линьки. Высокие энергозатраты на линьку экологически компенсируются и другим путем: возросшие после линьки теплоизолирующие качества оперения позволяют экономить энергию на терморегуляцию в зимнее время.

У зябликов, например, экономия энергии на терморегуляцию зимой, обеспеченная высокой теплоизоляцией нового оперения (1255— 1674 кДж), вполне сопоставима с затратами энергии на линьку. С другой стороны, высокий уровень энергозатрат, свойственный периоду линьки, особенно ее первой половине, когда идет усиленный катаболизм белков, выступает как фактор, определяющий энергетическую невыгодность, а подчас и невозможность совмещения линьки с другими сезонными процессами, связанными с повышением затрат энергии (размножение, миграции).

Отсюда возникает проблема регуляции линьки, обеспечивающей такие сроки ее начала и окончания (а соответственно и скорости), при которых протекание размножения, линьки и миграций соответствовало бы конкретным экологическим условиям.

Наиболее общий принцип регуляции линьки, как и других периодических явлений в жизни птиц, использование сезонных изменений фотопериода как внешнего фактора, синхронизирующего связанные с линькой физиологические изменения в организме с астрономическим календарем и конкретными условиями в каждом районе. Однако многообразие экологических условий и наличие разных типов линек существенно усложняет характер фотопериодической регуляции линьки и взаимодействие фотопериода с другими формами контроля линьки (гормональный фон в организме, прямое влияние ряда внешних условий и др.).

У большинства видов птиц имеется единственная послебрачная линька, в результате которой к началу зимнего периода формируется оперение с наиболее высокими теплоизолирующими свойствами. У некоторых видов происходит дополнительная предбрачная линька, чаще всего — частичная, во время которой осуществляется восстановление теплоизолирующих свойств покровов к началу сезона размножения (например, у многих северных видов, зимующих в тропиках), а у ряда форм — формирование брачного оперения или сезонной смены покровительственной окраски.

Предбрачная линька у большинства видов начинается перед миграцией и регулируется тем же комплексом физиологических процессов, которые определяют активацию гонад и развитие весеннего миграционного состояния; у многих видов это происходит при ведущем влиянии фотопериодической стимуляции.

В экспериментах частичную смену оперения, подобную предбрачной линьке, удавалось вызвать искусственно, подвергая птиц поздней осенью или зимой действию удлиненного светового дня. Послебрачная линька происходит, как.правило, в наиболее благоприятное время года, когда птицы обеспечены обильной пищей, в том числе и животной (на питание животной пищей в это время переходят и многие зерноядные птицы).

Разнообразие экологических условий в разных географических районах, а также частичная десинхронизация размножения, свойственная популяциям многих видов, сильно усложняют характер фото- периодической регуляции послебрачной линьки. Виды птиц с единственной послебрачной линькой в экспериментальных условиях отвечают на укорочение светового дня в период половой активности регрессией гонад и началом линьки.

Долгое выдерживание на длинном световом дне приводит к таким же результатам. Увеличение светового дня во время линьки нередко вызывает ее продление, а укорочение — ускорение линьки и укорочение ее сроков. Содержание птиц в условиях постоянного фотопериода более четко выявляет эндогенную составляющую циклов линьки. Так, длительное содержание птиц в условиях короткого (9 ч и меньше) дня вызывало у ряда видов умеренной зоны нарушения естественных сроков линьки и ее регулярности.

Такие виды, как зарянка, овсянка-юнко, беловенечная зонотрихия, более года не линяли вообще; в зависимости от месяца, с которого птиц переводили на короткий день, иногда проявлялись нерегулярные линьки. В таких же условиях серые славки, зимующие южнее экватора, а потому не сталкивающиеся с коротким днем в природе, в течение более чем годового опыта не меняли периодичности линьки. На фотопериоде три мигрирующих вида пеночек в течение более двух лет сохраняли естественные сроки линьки; так же реагировали на эти условия и дрозды-белобровики, живущие в Западной Европе оседло.

Вообще на фотопериоде, близком к весеннему или летнему, многие виды птиц по крайней мере в течение года сохраняли естественный ритм линек, после чего начинались нарушения. В целом экспериментальные данные трудно трактовать однозначно: они показывают сложную картину фотопериодической регуляции линьки, при которой различные виды проявляют подчас разную реакцию.

Несомненно, имеет место различная реакция организма на действие того или иного типа фотопериода, определяемая, с одной стороны, сезонными изменениями чувствительности организма к этому фактору, а с другой — изменениями функциональной активности эндокринных желез, гормоны которых прямо или косвенно участвуют в регуляции линьки. Наиболее общее представление о роли фотопериода в регуляции послебрачной линьки получено в обширных экспериментах с зябликами, проведенных на Орнитологической станции Зоологического института АН СССР на Куршской косе.

В этих экспериментах различные группы птиц подвергались воздействию разных фотопериодов, причем даты включения экспериментальных фотопериодов варьировали по отношению к срокам начала естественной фотостимуляции и окончания периода унифакториальной фазы фотопериодического контроля весеннего состояния.

Различия в сроках наступления и окончания линьки и общей ее продолжительности в разных экспериментальных группах позволили установить принципиальную роль фотопериода в регуляции послебрачной линьки. Этот принцип, имеющий широкое приложение, заключается в том, что начало линьки не стимулируется конкретной величиной фотопериода в. предшествующий линьке сезон, а отсчитывается как определенное число дней от времени весеннего действия фотопериода. Иными словами, в основе регуляции срокор линьки лежит эндогенная программа, которая приводится в соответствие с конкретными условиями в момент окончания унифакториальной фазы фотопериодического контроля весеннего состояния.

При этом сроки начала и окончания линьки фиксированы в этой программе самостоятельно; у зяблика послебрачная линька начинается через 47 дней и заканчивается через 137 дней после окончания фазы унифакториального контроля. Раздельный отсчет сроков начала и окончания линьки имеет важное значение как фактор, определяющий одновременное окончание линьки у всех особей в популяции независимо от различий в начале ее, вызванных десинхронизацией размножения. Таким образом создается одновременная готовность популяции к миграции — явлению, при котором десинхронизация невозможна.

Такой тип фотопериодической регуляции определяет экологически выгодные общие сроки начала и окончания линьки.. Отмеченная в экспериментах возможность регуляции линьки непосредственным воздействием фотопериода в природе, видимо, выступает как механизм «подстройки» сроков и скорости линьки у особей, размножение которых по разным причинам окончилось раньше или позднее средних сроков.

В рассмотренных выше экспериментах с зябликами было выяснено, что в начале линьки скорость ее увеличивается действием коротких фотопериодов, и не поддается влиянию удлинения светового дня. Вторая половина линьки, напротив, не подвержена регуляции короткими фотопериодами, зато замедляется действием длинных.

Это означает, что в природе птицы, закончившие размножение и начавшие линьку раньше (при более длинных фотопериодах), будут линять медленнее, а начавшие линьку позднее — пройдут ее в более сжатые сроки (действие укороченного фотопериода). Возможно, такой тип контроля представляет собой дополнительнык механизм синхронизации индивидуальных годовых циклов на рубеже окончания линьки и начала развития миграционного-, состояния.

Это тем более вероятно, что вторая половина линьки, отличающаяся относительно малым расходом энергии, открывает возможность совмещения ее с началом развития миграционного состояния. Непосредственный эффект влияния фотопериода реализуется в этом случае через систему эндокринного» контроля линьки.

У большинства птиц нормальная послебрачная линька начинается на фазе регрессии гонад и уменьшения уровня половых гормонов в крови. У птиц, не нашедших пары или потерявших кладку, линька может начаться раньше, чем у нормально размножающихся особей; напротив, особи, размножение которых затянулось, линяют позднее, чем основная часть популяции. У некоторых видов продолжительная линька прерывается на время размножения.

Такое явление описано для ряда птиц, аридных районов, когда выпадение осадков стимулирует началонерегулярного размножения (галапагосские вьюрки, некоторые виды сухих пустынь Австралии и др.). У некоторых тропических морских птиц с продолжительным сроком смены оперения начало гнездования также может прерывать линьку.

Во всех описанных ситуациях обнаруживается обратная зависимость между количеством половых гормонов в крови и интенсивностью, процессов линьки; на основе этих данных логично предположить что взаимоисключение послебрачной линьки и размножения основывается на ингибирующем действии половых гормонов на линьку. Опыты с кастрацией птиц до известной степени подтверждают это предположение, хотя результаты их несколько противоречи20 факаз 86 305» вы, и у многих диких птиц (домовый воробей, зяблик, золотовенечная зонотрихия) кастрация не влияла на сроки протекания линьки.

У домашних голубей кастрированные особи начинали линять несколько раньше, чем сексуально активные. У домашних кур и уток после кастрации может возникать более или менее продолжительное состояние линьки; введение экзогенных половых гормонов подавляет ее. При длинных циклах линьки кастратов пики ее совпадали с таковыми у размножающихся кур, что свидетельствует о сохранении эндогенного ритма линьки и вне воздействия половых гормонов.

Экспериментальное введение экзогенных андрогенов замедляло или останавливало линьку у домашних голубей, кур, канареек, домовых воробьев и некоторых других птиц. Эти опыты убедительно показывают ингибирующее действие половых стероидов на линьку у видов, у которых ее естественные сроки не совмещаются с размножением.

Гипофизэктомия оказывает на линьку влияние, сходное с кастрацией, обнаруживая одновременно эффект гипотиреоидности (уменьшение величины и нарушения формы бородок пера); тот же эффект наблюдается при фармакологическом блокировании секреторной активности гипофиза. Эти эксперименты показывают, что влияние гонадотропного гормона на линьку осуществляется не прямым путем, а через изменение уровня половых стероидов.

В целом экспериментальные данные говорят об отсутствии прямого влияния половых гормонов и гонадотропинов на сроки линьки; имеет место лишь подавление уже начавшейся линьки высоким уровнем этих гормонов. Видимо, несовпадение сроков линьки и размножения, отмеченное выше, определяется иными регуляторными механизмами. У ряда видов (вороны, дневные хищники и др.) сроки размножения и линьки в какой-то степени нормально совмещаются во времени.

Имеются относительно небольшие и несколько противоречивые данные о роли других гормонов в регуляции линьки. В частности, показано, что введение пролактина в чистом виде или в комбинации с АКТГ может замедлять или даже полностью ингибировать линьку (куры, голуби, зяблики и некоторые другие).

Аналогичное действие оказывает экзогенный дезоксикортико- стерон. Учитывая, что гипофизарно-адреналовая система активируется как при размножении, так и в период миграционного состояния, можно предполагать участие этого комплекса в интеграции годовых циклов, в частности и линьки. Наиболее непосредственное отношение к регуляции процессов, связанных с ч линькой, имеет функция щитовидной железы.

Ранее считали установленным, что естественная послебрачная, линька вызывается прямым действием гормона этой железы — тироксина. Б. М. Завадовский еще в 1927 г. показал, что скармливание курам экстракта щитовидной железы вызывает бурную линьку; позднее это было подтверждено в опытах с другими - видами.

Введение чистого тироксина вызывает тот же эффект. Удаление щитовидной железы обычно тормозит линьку. Однако в ряде случаев прямого влияния щитовидной железы на сроки линьки не прослеживается. У некоторых видов отмечено повышение активности щитовидной железы перед линькой, у других — во время ее; у ряда видов вообще не отмечено совпадения этих циклов.

В опытах со скворцами удаление щитовидной железы за 3 месяца до нормальной линьки вело к тому, что птицы, не линяли совсем; птицы, тиреоэктомированные за 2 месяца до этого срока, начали линьку с опозданием на несколько недель; тиреоэктомия, проведенная за 1 месяц до линьки, практически не сказывалась на сроках ее начала, но оперированные птицы линяли быстрее. Удаление щитовидной железы у линяющих птиц обычно не вызывает немедленного прекращения линьки, а чаще — лишь ее замедление; аналогично действует фармакологическая блокада щитовидной железы.

Установлено, что эффект воздействия экзогенного тироксина тоже зависит от времени его применения относительно сроков нормальной линьки: применение тироксина вскоре после естественной линьки может вообще не оказать линного действия; наивысший эффект наблюдается при введении тироксина через несколько месяцев после естественной сезонной линьки. В результате многосторонних экспериментальных исследований в настоящее время считают, что тироксин необходим для регуляции подготовительных метаболических процессов, предшествующих началу смены оперения(см. выше).

Во время собственно линьки роль тироксина менее значительна; линька может проходить и при низком уровне секреции этого гормона на основе эндогенной программы. Роль последней отчетливо выявляется в экспериментах: зяблики, естественная линька которых была ускорена введением тироксина, завершили линьку на 40—50 дней раньше срока; у них началась вторая полная линька, которая протекала очень бурно и закончилась в естественный для этого вида срок (Гаврилов, Дольник, 1974).

Таким образом, прежние представления о роли гормона щитовидной железы в регуляции линьки в настоящее время детализированы и связываются с первостепенным значением тироксина в контроле протекания метаболических процессов, составляющих сущность этого сезонного состояния. В этом смысле щитовидная железа сохраняет свою генеральную функцию регуляции энергетического обмена и в период линьки. Участие тироксина в регуляции конкретных сроков линьки определяется влиянием ряда факторов на активность щитовидной железы. Щитовидная железа находится в функциональном взаимодействии с комплексом гормонов полового цикла.

Активность гонад повышается нормальным уровнем функционирования щитовидной железы: у птиц с удаленной щитовидной железой регистрировалась инволюция гонад; введение экзогенного тироксина сексуально неактивным птицам вызывало развитие гонад и вторичных половых признаков. С другой стороны, половые гормоны могут ингибировать активность щитовидной железы; у кастрированных птиц отмечалось усиление продукции тиреотропного гормона аденогипофиза (явление, специфическое для птиц).

Эти данные удовлетворительно объясняют механизм приурочивания послебрачной линьки к концу размножения. Предбрачная линька, как уже говорилось, прямо регулируется фотопериодом и идет на фоне высокой активности как щитовидной железы, так и гонад. В некоторой степени активность щитовидной железы регулируется длительностью фотопериода.

Помимо контролируемых световым режимом общих сезонных циклов активности, функция железы может в известных пределах меняться под влиянием конкретных изменений фотопериода в эксперименте. При этом в различные фазы годового цикла уровень секреции тироксина может по-разному зависеть от длины светового дня.

Во второй половине года секреция тироксина, видимо, усиливается короткими фотопериодами, а в первой половине года — длинными. Вызванное изменением длины светового дня усиление секреции тироксина может быть достаточным для стимуляции частичной линьки или усиления уже начавшейся послебрачной линьки. Вероятно, в этом состоит один из конкретных механизмов синхронизации окончания послебрачной линьки, о чем говорилось выше.

Щитовидная железа чувствительна к действию температуры среды. Снижение температуры во все сезоны года вызывает усиление секреции тироксина. В экспериментальных условиях зяблики, содержавшиеся при низкой (7 °С) температуре, начали линять на 7 дней раньше срока; скорость линьки в первой ее половине была низкой, что компенсировалось более бурным прохождением второй половины линьки.

У птиц, содержавшихся при высокой (26 °С) температуре, линька началась с пятидневным опозданием ускоренной сменой пера; во второй половине линного периода скорость линьки снизилась. В результате таких различий в ходе линьки сроки окончания смены оперения в обеих экспериментальных группах совпали с контрольной (Гаврилов, Дольник, 1974).

Эти опыты показывают, что в природных условиях одним из механизмов «подстройки» сроков линьки й синхронизации ее окончания может быть реакция щитовидной железы на температуру. Показано влияние на сроки и характер линьки других факторов среды, в частности стрессовых ситуаций («линька испуга»); и др. Существенное влияние на линьку могут оказать количество и качество корма.

В экспериментальных условиях уменьшение рациона вызывало прекращение яйцекладки и бурную линьку у кур. Ограничение корма у певчих птиц, содержащихся в клетках, напротив, часто вызывало хроническую задержку линьки. Обеднение пищи белками тормозило линьку у домовых воробьев и ряда других видов диких птиц.

И в этих случаях механизм влияния внешних факторов на линьку может опосредоваться через изменение функции щитовидной железы. Контроль линьки под влиянием конкретного состояния среды имеет особое значение для видов,- распространенных в экваториальной зоне, где исключается регулирующее действие сезонных фотопериодических циклов.

В этих условиях линька часто регулируется четкой эндогенной программой и наступает ежегодно в определенные сроки независимо от хода размножения, если последнее регулируется непериодическими условиями среды. Так, в аридных областях внутренней Австралии сезонная линька у многих видов птиц строго периодична и длится более продолжительное время, чем на побережье (Адаптация к меньшему напряжению энергозатрат).

Линька в таких условиях может совпадать с активным состоянием гонад, если нерегулярно выпадающие дожди прерывают длительную засуху во время уже начавшейся линьки. У некоторых видов такая ситуация ведет к перерыву линьки, но многие продолжают ее. То же отмечено у некоторых обитателей аридных районов Африки.

В Сингапуре, при весьма постоянных условиях климата на протяжении года, сезонность линьки у желтобрюхого бюльбюля (массовый вид этих мест) выражена весьма отчетливо. При этом линька частично совмещается с размножением (также сезонным), но пик ее приходится на период, когда размножение окончено.

Сроки наиболее интенсивной линьки совпадают с периодом наибольшего обилия животных кормов. В целом схема регуляции линьки у птиц очень сложна. В основе ее лежит четкая эндогенная программа, которая у подавляющего большинства видов синхронизируется с календарным действием фотопериода.

Синхронизация происходит один раз в год, в период окончания фазы унифакториального контроля весеннего состояния; в дальнейшем сроки начала и окончания послебрачной линьки отсчитываются автоматически свободным ходом биологических часов. Эта программа дополнительно корректируется после окончания периода размножения действием длины светового дня, а может быть, и температуры.

Сложная система взаимодействия разных эндокринных желез, действующая нафоне сезонно меняющейся чувствительности организма к разным группам гормонов, и самой эндокринной системы к влиянию внешних факторов, создает предпосылки к возникновению большого разнообразия сроков линьки, ее соотношения с другими сезонными явлениями и конкретных механизмов контроля ее протекания. Такое многообразие соответствует широкой адаптивной радиации в пределах класса и придает четкий приспособительный смысл характеру линьки каждого отдельного вида.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:56:44