Физиология мышц

У животных различают три вида мышц согласно их строению и физиологическим свойствам: поперечно-полосатые скелетные, поперечно-полосатая сердечная и гладкие (рис. 5).

Поперечно-полосатые скелетные мышцы

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение отдельных частей тела и всего тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют и защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений. Масса мышц может составлять 50 % массы тела. По структурной организации и физиологической роли мышцы подразделяют на динамические и статодинамические.

Строение. Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон (рис. 6), которые объединяются в мышечные пучки. В одном пучке 20...60 волокон. Мышечные волокна — это специализированные клетки цилиндрической формы длиной 10...12 см и диаметром 10...100 мкм.

Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки, и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити — миофибриллы (более 2 тыс.), а в них — протофибриллы., нити белков миозина и актина. Они являются сократительным аппаратом мышечного волокна.

Миофибриллы (4...20) объединяются в группы — колонки. Каждая миофибрилла Z-мембранами разделена приблизительно на 20 тыс. саркомеров длиной около 2,5 мкм. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены около 2500 тонких актиновых нитей, а в середине расположено около 2500 миозиновых толстых нитей. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В 1 г ткани скелетной мышцы содержится 100 мг «сократительных белков» — актина и миозина.

Механизм мышечного сокращения. Обусловлен взаимодействием актина и миозина (рис. 7 и 8). Взаимодействие актина и миозина тормозится системой мышечных белков. На поверхности актиновых нитей имеется два белка — тропонин и тропомиозин.

Поступление импульса к мышце сопровождается выходом из саркоплазматического ретикулума мышечного волокна ионов Са2+, которые, взаимодействуя с белком тропонином, образуют комплекс, и он толкает тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. За счет гребковых движений головок (специального белка) миозиновых нитей актиновые нити втягиваются на миозиновые, и мышца укорачивается. Кальциевый насос транспортирует ионы Са2+ в систему саркоплазматического ретикулума, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от актина, и мышца расслабляется. Непосредственным источником энергии для сокращения является АТФ.

Энергия АТФ обеспечивает перемещение поперечных мостиков. Молекула АТФ связывается с поперечным мостиком после завершения его гребкового движения. Расщепление АТФ до АДФ и фосфата — обязательное условие для следующего прикрепления поперечного мостика к актину.

Свойства. Поперечно-полосатым скелетным мышцам присущи основные свойства возбудимых тканей — возбудимость и проводимость, а также в определенной степени упругость, растяжимость, эластичность, пластичность. Возбуждение в белых волокнах распространяется со скоростью 12... 15 м/с, в красных — 3...4 м/с.

В волокнах белых мышц много миофибрилл и мало саркоплазмы, в волокнах красных мышц мало миофибрилл и много саркоплазмы. Соответственно различают быстрые двигательные единицы (в белых мышцах) и медленные двигательные единицы (в красных мышцах).

Возбуждение мышцы внешне проявляется в виде сокращения. В ответ на одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением (рис. 9). Оно осуществляется очень быстро (0,04...0,1 с). В одиночном сокращении различают три фазы: скрытую, укорочения и расслабления.

Один мотонейрон через свой аксон в мышце иннервирует несколько мышечных волокон. Один нейрон и иннервируемые им мышечные волокна составляют моторную единицу. Моторные единицы имеют разную возбудимость, вовлекаются в ответную реакцию при разной силе импульсов: по мере увеличения силы импульсов сила сокращения мышцы увеличивается.

В естественных условиях к мышце поступает, как правило, не один, а серия импульсов. На серию импульсов мышца отвечает длительным сокращением (рис. 10), которое называется тетаническим (тетанус).

Различают гладкий и зубчатый тетанус. Гладкий тетанус возникает при частых ритмах раздражения, когда каждый очередной импульс застает мышцу в фазе укорочения предыдущего сокращения и на это сокращение накладывается новое сокращение;

зубчатый тетанус возникает при редких ритмах раздражения, когда каждый очередной импульс застает мышцу в начале фазы расслабления и вызывает новое сокращение (сокращение мышцы регистрируется в виде зубцов).

Сокращение мышцы при постоянной нагрузке, сопровождающееся одним и тем же напряжением, называется изотоническим. Сокращение мышцы, когда она развивает силу, но не может укорачиваться из-за чрезмерно большой нагрузки, называется изометрическим.

Поперечно-полосатые скелетные мышцы относят к произвольным мышцам, т. е. они сокращаются по воле животного. В эту группу входят скелетные мышцы головы, шеи, туловища и конечностей, мышцы гортани, языка. Сократительная деятельность различных групп мышц очень разнообразна. Их согласованность обусловливает движение тела, в котором участвует большое количество мышц. Основная деятельность скелетных мышц связана с обеспечением перемещения отдельных частей и организма в целом, обеспечением позы.

Отдельные группы мышц осуществляют свою сократительную деятельность в связи с определенными приспособительными реакциями. Жевательные мышцы обеспечивают движение челюсти, мимические — мимику, круговые — движение губ.

Затылочные, спинные, грудные, брюшные, межреберные мышцы, диафрагма обеспечивают поддержание естественного положения туловища, движение тела, сгибание и разгибание, поворот вправо и влево, дыхательные движения.

Двуглавая и трехглавая мышцы передних конечностей, двуглавая, четырехглавая, икроножная мышцы задних конечностей, мышцы с гопы обеспечивают сгибание, разгибание и движение конечностей.

Работа, сила и утомление мышц. Работа мышц. Под работой мышц понимают удержание или перемещение тяжести за счет их сокращения. Если мышцы обеспечивают позу, это статическая работа, если движение, то это динамическая работа. Обе работы мышц дополняют друг друга.

Сокращаясь, мышца действует на кость как на рычаг и производит механическую работу. Величину механической работы определяют как произведение массы груза на величину расстояния, на которое перемещен груз; измеряют в Дж.

Величина работы мышцы зависит от величины нагрузки и ритма работы. Увеличение массы перемещаемого груза повышает производимую работу, но до известного предела, после которого величина работы уменьшается. Наиболее производительной оказывается работа, совершаемая при средней нагрузке и при среднем ритме сокращений. При частых или редких сокращениях, а также при слишком большой или малой нагрузке механическая работа мышц снижается.

Законы средней нагрузки и среднего ритма мышц были установлены И. М. Сеченовым.

Сила мышцы. Мышца характеризуется определенной силой. Измеряется по максимальному грузу, который мышца в состоянии поднять, либо по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 200 мг.

Сила мышцы зависит от ее поперечного сечения. Сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но при продольном расположении волокон. Отношение максимальной силы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой. Поперечный разрез мышцы перпендикулярно ходу ее волокна называется физиологическим поперечником мышцы. Отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику называется абсолютной силой мышцы.

Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения.

Утомление мышцы. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению работоспособности их.

Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное.

При ложном утомлении утомляется не сама мышца, а особый механизм по передаче импульсов с рецепторного нейрона на вставочный и эфферентный и с нерва на мышцу — синапс. В синапсе истощаются резервы медиатора.

При истинном утомлении в мышце накапливаются недоокисленные продукты распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода и истощаются запасы источников энергии для мышечного сокращения.

Утомление проявляется уменьшением силы сокращения и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, с кровью удаляются из мышцы продукты обмена и доставляются к ней питательные вещества; мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

_{Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.}

AOF | 20.12.2020 19:06:21