Физиология питания птиц

Пищеварительная система птиц характеризуется многими своеобразными чертами. Выше уже говорилось, что птицы лишены зубов. Органом захвата пищи у них служит клюв, способный к разнообразным, тонко дифференцированным движениям; его форма и величина варьируют у разных видов, отражая характер пищевой специализации. У некоторых птиц под языком располагается растяжимый мешок, служащий местом временного хранения пищи (мелкие чистиковые, кедровка и др.).

В ротовой полости располагаются трубчатые слюнные железы, секрет которых способствует смачиванию пищевого комка и облегчает его проглатывание. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы, некоторые воробьинообразные и др.).

У большинства птиц слюна не принимает участия в химической переработке пищи. Слюнные железы слабо выражены или отсутствуют совсем у видов, питающихся достаточно влажным и потому не требующим дополнительного смачивания кормом (водные беспозвоночные, рыба и т. п.), и хорошо выражены у птиц, питающихся сухим кормом, например, у зерноядных.

Лишь у немногих видов в слюне отмечено наличие амилазы — фермента, расщепляющего крахмал. Процесс глотания у птиц с физиологической точки зрения изучен недостаточно. Пища перемещается к задней части глотки путем поднимания головы или путем резких «клюющих» движений головы вперед; иногда совершаются оба типа движений.

У видов с хорошо развитым языком он, видимо, также помогает в перемещении пищевого комка. Одновременно с этими глотающими движениями происходит рефлекторное сужение хоан и поднятие гортани и трахеи, благодаря чему гортанная щель прикрывается основанием языка. Вслед за этим пища попадает в пищевод. Пищевод — длинная трубка, растяжимость которой дает возможность заглатывать крупные пищевые объекты.

У некоторых птиц пищевод, растягиваясь, может служить временным резервуаром, в котором задерживается пища; у других видов имеется морфологически выраженное расширение пищевода — зоб. В зобе идет размягчение пищи под действием слюны и слизи, выделяемой стенками пищевода. Секреторная активность зоба не имеет прямого отношения к процессу пищеварения и ограничивается продукцией уже упомянутого «зобного молочка».

Эта его функция проявляется лишь в период выкармливания птенцов и регулируется гормоном гипофиза пролактином. Иногда в зобе начинается частичное переваривание пищи с участием амилазы слюны и ферментов, забрасываемых из железистого желудка. Пищевод без резкой границы переходит в более толстостенный, легко растяжимый железистый желудок.

Его главная функция — секреция желудочного сока; в этом .отношении железистый желудок (или «преджелудок») птиц вполне аналогичен желудку других позвоночных животных. Слизистая оболочка железистого желудка характеризуется обилием желез, которые делятся на две группы: относительно простые трубчатые и более многочисленные сложные железы, отличающиеся большим разнообразием внешней формы. Их протоки открываются на вершинах сосочков в просвете железистого желудка.

Размеры железистого желудка в известной степени коррелируют с объемом поедаемого корма. Так, полость желудка особенно велика у плодоядных и рыбоядных птиц (рис. 30), а также у некоторых зерноядных видов, питающихся крупными семенами; у таких п.тиц железистый желудок служит местом временного накопления пищи. В полости железистого желудка начинается переваривание белков, которое затем продолжается в мускульном желудке.

При всем разнообразии типов питания предварительная механическая обработка пищи (ее расчленение, измельчение) оказывается весьма ограниченной. Из-за отсутствия зубов эта функция осуществляется уже в процессе пищеварения в специальном, свойственном только птицам отделе пищеварительной системы — мускульном желудке.

Мускульный желудок отличается отсутствием пищеварительных желез и толстой мышечной стенкой, состоящей из гладких мускульных волокон, располагающихся в два слоя: внутренние кольцевые Мышцы и наружные, более развитые, Продольные/Характерно наличие внутренней выстилки из твердого рогового вещества, представляющего собой особую форму склеропротеинов (кератиноподобное вещество). Эта внутренняя выстилка образуется в результате затвердевания секрета трубчатых желез, лежащих в стенках мускульного желудка.

Кроме того, в образовании выстилки принимают участие отмирающие и ошелушивающиеся клетки эпителия. В ряде случаев роговой слой имеет неровную бугорчатую или складчатую поверхность, а у некоторых птиц даже содержит кутикулярные «зубы». Это особенно свойственно птицам, потребляющим грубые растительные корма, а также видам, питающимся моллюсками или насекомыми с жестким хитиновым покровом.

Ритмичные сокращения мускульного желудка определяют собой перетирание и размягчение пищи, обильно смоченной желудочным соком. Перетиранию пищи в мускульном желудке способствуют песчинки и камушки (гастролиты), заглатываемые птицами. Часть их постепенно истирается, часть выводится из желудка, поэтому птицы регулярно заглатывают новые камушки, для чего иногда посещают специальные места с выходами каменистых или песчаных грунтов.

Толщина мускульной стенки желудка и выраженность внутреннего рогового слоя зависят от типа питания: эти Особенности строения ярче выражены у зерноядных и всеядных птиц, чем у видов, питающихся более мягкими кормами (см. рис. 30).

У последних мускулатура стенок относительно тонкая, а у некоторых видов мускульный желудок теряет свою «классическую» линзообразную форму и часто приобретает вид тонкостенного продолговатого мешка; у некоторых видов он сильно уменьшается в размерах. То же относится и к гастролитам — они более крупны и встречаются в большем количестве у птиц, питающихся более грубыми кормами.

Показано, что у кур присутствие в мускульном желудке гастролитов повышает усвоение зерен ячменя почти в полтора раза. Оперативное удаление мускульного желудка у них вызывало существенное снижение переваримости грубых кормов, но почти не влияло на переваримость мягкой пищи. Это свидетельствует о важности механической функции мускульного желудка в процессе пищеварения. В полости мускульного желудка идут также химические процессы, связанные с начальными этапами расщепления белков в кислой среде.

Фермент пепсин, гидролизующий белки, и соляная кислота, создающая оптимальную для действия этого фермента кислую реакцию среды, вырабатываются в предыдущем отделе пищеварительной системы — железистом желудке. Измельченная в мускульном желудке пища поступает в тонкий кишечник. В ртличие от млекопитающих тонкий кишечник птиц слабо дифференцирован морфологически и гистологически. Выделение его переднего отдела в виде двенадцатиперстной кишки основано на чисто топографическом признаке — это первая петля тонкого кишечника.

То обстоятельство, что именно в этот отдел открываются протоки поджелудочной железы и желчные протоки, определяет функциональную специфику двенадцатиперстной кишки как места, где идет наиболее активное пищеварение с участием панкреатических секретов и желчи. Под их воздействием, а также под действием ферментов, выделяемых железами слизистой оболочки тонкого кишечника, в щелочной среде (а не в кислой, как в желудке) идет окончательное переваривание пищи и ее всасывание.

Длина кишечника у птиц значительно варьирует даже у довольно близких видов; он обычно относительно длиннее у растительноядных видов и у видов более крупных. Резкое возрастание всасывательной поверхности кишечника достигается не только его удлинением, но и развитием складок и мелких ворсинок, многократно увеличивающих общую поверхность. На границе тонкого и толстого кишечника располагаются слепые выросты.

Слепые кишки (чаще парные) у птиц обычно малы, хотя у некоторых видов (преимущественно растительноядных) слепые выросты имеют большие размеры и в них идет активное переваривание пищи, особенно растительной, не столько за счет собственных ферментов, сколько, за счет деятельности кишечной микрофлоры.

У большинства видов вырабатываемая в печени желчь сначала скапливается в желчном пузыре, а затем изливается по желчным протокам в двенадцатиперстную кишку. У некоторых птиц желчного пузыря нет (большинство голубей, попугаи, кукушки и др.), и желчь по мере ее образования непрерывно поступает в кишечник. С химической точки зрения при любом типе питания в организм поступают строго определенные группы веществ: вода, минеральные соли и органические вещества, наиболее важные из которых — белки, жиры и углеводы.

Вода и минеральные соли легко всасываются в пищеварительном тракте и поступают в кровь без какой-либо предварительной химической перестройки. Эколого-физиологические особенности водно-солевого обмена рассматриваются ниже в специальной главе (гл. 7). Белки, жиры и многие углеводы — вещества, обладающие крупной и сложной молекулой; они не могут проникнуть непосредственно в кровеносные капилляры.

Эти вещества предварительно расщепляются на отдельные составные части, которые и попадают в кровяное русло. В этом, собственно, и заключается химическая сущность процесса пищеварения. Переваривание органических веществ — достаточно сложный процесс, который происходит в пищеварительном тракте с участием большого числа специфических пищеварительных ферментов.

Набор ферментов, их химический состав и специфичность действия, так же как и общие морфофункциональные подразделения пищеварительной системы, сформировались в эволюции позвоночных очень рано. Поэтому физиология пищеварения удивительно близка в различных классах, особенно сходно протекают эти процессы у птиц и млекопитающих.

Переваривание белков заключается в последовательном расщеплении длинной белковой молекулы до отдельных аминокислот, которые затем всасываются и из которых организм строит собственные видоспецифичные белки. Ферменты, участвующие в переваривании белков, называются пептидазами и обладают свойством разрывать пептидные связи, соединяющие молекулы отдельных аминокислот.

Известны две группы ферментов, участвующих в расщеплении белков, различающиеся по месту расположения пептидной связи, на которую они воздействуют: эндопептидазы (действуют на связи, расположенные внутри пептидной цепочки) и экзопептидазы (гидролизуют концевые пептидные связи длинной пептидной цепочки). Эндопептидазы в свою очередь различаются по характеру гидролизуемой пептидной связи.

Наиболее распространенные из них — пепсин и трипсин. Пепсин специфически действует на пептидные связи между аминокислотами, одна из которых содержит фенольную группу (например, тирозин), а другая — две карбоксильные группы (например, глютаминовая кислота): Трипсин гидролизует пептидные связи, примыкающие к аминокислоте, содержащей две аминогруппы (например, лизин) : Пепсин выделяется в железистом желудке.

Этот фермент активно действует лишь в кислой среде. Оптимум его активности отмечается при pH около 1,0. Чистый желудочный сок в среднем имеет pH 0,2—1,2. Показано, однако, что эти данные, полученные главным образом на умерщвленных птицах, могут быть несколько завышены. Исследование желудочного сока у живых птиц показало несколько меньшую кислотность его (табл. 4).

Кроме того, показано, что pH желудочного содержимого зависит от состава пищи и времени после ее поступления в желудок. Видимо, птицам свойственна довольно широкая лабильность в активности пепсина, поскольку кислотность желудочного сока у одних птиц может быть очень высокой (см. табл. 4), а у других существенно ниже: у филиппинского ткачика, например,— около 4,5, у удода — в среднем 5,6. Секреторная активность , желудка контролируется нервным и гуморальным путями. Нервная регуляция связана с волокнами блуждающего нерва.

Импульсы, идущие по этим волокнам, стимулируют секрецию пепсина и соляцой кислоты и увеличение объема желудка. Гуморальная регуляция „демонстрируется опытами, в которых введение экстракта двенадцатиперстной кишки стимулировало желудочную секрецию подопытных птиц.

Сходный эффект вызывало введение гастрина млекопитающих. Состав пищи также влияет на уровень секреции: она увеличивается с увеличением количества белков в пище. Трипсин выделяется в составе секрета поджелудочной железы и действует на пищу, уже вышедшую в тонкий кишечник. У млекопитающих этот фермент имеет максимум активности в слабощелочной среде (pH около 8,0). По птицам дакных немного; они показывают, что действие ферментов поджелудоч- -ной железы и тонкого кишечника происходит в среднем при оптимуме pH около 6,0—8,0 (табл. 5). Что касается диких видов, то имеющиеся материалы невелики.

Показано, что реакция среды в кишечнике филиппинского ткачика и удода колеблется в пределах 6,1—6,7, в поджелудочной железе этот показатель составляет 6,6, а в печени — 6,2—7,2. Иными словами, не исключено, что у птиц оптимум действия трипсина несколько сдвинут в кислую сторону. Части белковых молекул, оставшиеся после воздействия пепсина и трипсина, подвергаются действию экзопептидаз.

Эти ферменты, в свою очередь, обладают специфичностью действия: карбоксипептидаза, секретируемая в поджелудочной железе, избирательно гидролизует С-концевые пептидные связи, а ами- нопептидаза (секретируется в тонком кишечнике)— N-концевые. Наконец, дипептидаза, также секретируемая в тонком кишечнике, разрушает связь во фрагментах, состоящих всего из двух аминокислот.

Всасывание аминокислот происходит в тонком кишечнике. Нейтральные жиры состоят из высших жирных кислот, связанных с трехатомным спиртом глицерином. Жиры практически нерастворимы в воде, что сильно затрудняет их ферментативный гидролиз. Этот процесс облегчается эмульгированием жиров; в качестве эмульгатора выступает желчь. Натриевые соли желчных кислот представляют собой поверхностно-активные вещества.

Обволакивая капельки жира, они снижают поверхностное натяжение на границе жира и воды и таким образом способствуют дроблению жировых капель до состояния тонкодисперсной эмульсии. Гидролиз жиров, приведенных в состояние тонкой эмульсии, начинается в двенадцатиперстной кишке под воздействием фермента липазы, секретируемой поджелудочной железой и активируемой под влиянием желчных кислот: В результате освобождаются глицерин и жирные кислоты:

Жирные кислоты, почти нерастворимые в воде, поддерживаются в растворенном состоянии также с помощью солей желчных кислот. В таком виде они могут проникать сквозь слизистую оболочку кишечника. В некоторой мере жиры всасываются не в расщепленном, а лишь в эмульгированном виде: мельчайшие капельки жира, образующиеся под воздействием желчной кислоты, могут непосредственно захватываться эпителиальными клетками кишечника.

Глицерин, образующийся при ферментативном гидролизе жиров, всасывается легко в силу его высокой растворимости. С точки зрения физиологии переваривания жиров чрезвычайно интересна группа южноафриканских медоуказчиков: эти птицы — единственные представители позвоночных, способные переваривать пчелиный воск; они поедают соты, остающиеся после хищников, которых они «приводят» к пчелиному гнезду.

Воск не гидролизуется липазой; переваривание его у медоуказчиков идет с помощью симбиотических бактерий, поселяющихся в тонком кишечнике этих птиц и продуцирующих специфический фермент, действующий на воск. Роль этих бактерий выявлена специальными экспериментами, при которых чистая культура бактерий, выделенных из кишечника медоуказчиков, вводилась цыплятам. Если цыплятам скармливали пчелиный воск вместе с культурой таких бактерий, они оказывались в состоянии его переваривать и метаболизировать (Friedmann et al, 1957).

Углеводы представлены в пище в различных формах, и переваривание их идет по-разному. Простые сахара (глюкоза, фруктоза) не требуют ферментативного воздействия: они всасываются и утилизируются обычным метаболическим путем. Дисахариды, к которым относятся сахароза (дисахарид растительного происхождения) и лактоза (содержится в молоке), для всасывания и последующего метаболического использования требуют предварительного расщепления до моносахаридов. Фермент сахароза секретируется в тонком кишечнике.

Характерно, что у птиц, как и у других позвоночных, этот фермент отсутствует в клеточных механизмах, поэтому если сахарозу инъецировать непосредственно в ткани, она полностью выводится в составе мочи без изменения структуры. Многие птицы используют в пищу части растений, богатые резервным растительным углеводом — крахмалом.

Крахмал — полимер, состоящий из большого числа молекул глюкозы; в пищеварительном тракте он расщепляется до моносахаридов. Несмотря на очень слабую растворимость, крахмал легко гидролизуется ферментом амилазой Этот фермент у большинства млекопитающих обильно секретируется слюнными железами. У птиц амилаза продуцируется главным образом поджелудочной железой, хотя у некоторых зерноядных птиц регистрируется слабая амилолитическая активность и в ротовой полости.

«Животный крахмал» — гликоген аналогичным образом гидролизуется с помощью фермента гликогеназы, обнаруженной в составе пищеварительных соков железистого желудка и двенадцатиперстной кишки птиц. В основном это вещество синтезируется в печени при избыточном поступлении глюкозы и там же гидролизуется при снижении уровня сахара в крови. Намного сложнее обстоит дело с перевариванием клетчатки — сложного полимерного углевода, составляющего основу оболочки растительных клеток.

Как и другие позвоночные, птицы не продуцируют ферменты, расщепляющие клетчатку. У млекопитающих этот процесс осуществляется с помощью симбиотических бактерий в толстом кишечнике и слепой кишке. У большинства птиц парные слепые выросты рудиментарны или не достигают развития, достаточного для эффективного участия в пищеварении (попугаи, колибри, стрижи, дятлы, соколы и многие другие насекомоядные и плотоядные птицы).

У зерноядных птиц слепые выросты развиты несколько лучше; наиболее хорошо они выражены у всеядных и питающихся вегетативными частями растений видов (вороновые, курообразные, гусеобразные, журавли и др.), а также у моллюскоядных куликов. У таких птиц достаточно выражена функция слепых выростов, связанная с бактериальным перевариванием клетчатки. В частности, способность переваривать целлюлозу с участием бактериальной флоры показана в опытах с домашними курами. Аналогичные данные получены в отношении уток и гусей, но результаты экспериментов разшях авторов противоречивы.

В опытах с оперативным удалением слепых отростков выяснилось, что в них идет расщепление целлюлозы и что микробный метаболизм в этом отделе кишечника характеризуется высокой ферментативной, активностью. Активность расщепляющих клетчатку ферментов обнаружена в культуре бактерий, взятых из слепых отростков глухаря, тетерева, рябчика и белой куропатки. Можно полагать, что усвоение клетчатки с помощью симбиотических бактерий у птиц имеет место, но хорошо выражено лишь у видов, основу питания которых составляют состоящие из клетчатки вегетативные части растений.

У некоторых видов птиц (Passer domesticus, Тurdus merula, Leiothrix lute а) в желудке обнаружены ферменты хитиназа и хитобиаэа, гидролизующие хитин — сложный азотсодержащий углевод — до ацетилглюкозамина. Всасывание конечных продуктов пищеварения происходит в тонком кишечнике. Уровень всасывания у птиц примерно такой же, как у млекопитающих. Всасывание идет с участием механизмов активного транспорта, которые у птиц сходны с таковыми у млекопитающих, но изучены еще недостаточно.

Количество потребляемой пищи определяется уровнем энергетических затрат организма: при их возрастании потребление корма увеличивается. Так, .в эксприменте с домовыми воробьями и белогорлыми зонотрихиями (Zonotrichia albicollis) было установлено, что птицы, у которых искусственно вызывались повышенные затраты энергии (снижением температуры или стимулированием моторной активности в ночное время), вскоре приспосабливались к новому уровню энергозатрат: у них повышалось дневное потребление корма таким образом, что вечером их масса становилась больше, чем до опыта, а утром за этот счет сохранялась на прежнем уровне (Kendeigh et al., 1969).

Существенное значение имеет химический состав пищи: более полноценная по калорийности и соотношению отдельных составных частей пища быстрее вызывает состояние насыщения и соответственно снижение кормовой активности. В среднем мелкие птицы поедают корма относительно больше, чем более крупные: у птиц массой 10—90 г суточная норма корма составляет примерно 10—30 % их массы, а у птиц массой 100 г — 1 кг — 5—20%. У птенцов потребность в пище больше, чем у взрослых птиц.

Мелкие воробьинообразные птицы способны голодать 2—3 суток, голуби — до 7—9 суток, куры, коршуны, совы— до 20—25 дней. Многие утки в период насиживания почти не питаются. У крупных пингвинов (императорский, королевский) насиживающие самцы остаются без пищи более Двух месяцев, за это время они теряют 25—30 % исходной массы.

Продукция энергии у них в Это время идет главным образом за счет жировых запасов. Регуляция интенсивности кормления в каждый Данный момент определяется периферическими влияниями, среди которых особенно важное значение имеют содержание сахара в крови и степень наполнения желудка (и, возможно, зоба).

Эти сигналы трансформируются через центральные нервные механизмы на уровне гипоталамуса. В гипоталамусе, по современным представлениям, располагаются отдельные центры голода и сытости; скоординированные сигналы от этих двух структур определяют общий характер ритмики кормления.

Показано, что разрушение соответствующих частей гипоталамуса ведет к повышению или понижению уровня потребления корма. Помимо прямых периферических влияний кормовая активность регулируется также внутренней ритмикой функции пищевых центров гипоталамуса, находящейся под контролем некоторых внешних факторов и в первую очередь фотопериода. Так возникают суточные и сезонные циклы питания, свойственные различным видам птиц.

Характерной особенностью сезонных пищевых ритмов перелетных птиц является развивающаяся в предмиграционный период гиперфагия. Птицы в это время потребляют больше корма, чем это необходимо для покрытия текущих энергетических расходов. Избыток откладывается в виде жира, который представляет собой энергетическое депо организма, используемое во время длительных беспосадочных перелетов.

Нечто подобное имеет место и в суточной ритмике потребления пищи: в течение дня запасается некоторое количество жира, который расходуется в ночное время. Особенно это заметно у птиц, зимующих в районах с холодном климатом. Таким образом, сочетание «текущих» периферических сигналов с ритмическими изменениями активности гипоталамических пищевых центров обеспечивает адаптивные изменения уровня питания.

Скорость пищеварения у птиц очень высока. Так, дрозды переваривают ягоды за 30 мин; зафиксировано, что сорокопут и домовый сыч затратили на переваривание мыши 4 ч. Переваривание гусениц у мелких воробьинообразных птиц продолжается всего 15—30 мин, а насекомых в более прочных хитиновых покровах (жуки, кузнечики и др.) — 1—3 ч. У уток за 15—30 мин почти полностью перевариваются амфиподы, моллюски и личинки двукрылых.

Зерна перевариваются у воробья за 3—5 ч, а у курицы — за 12—16 ч (считая от момента поглощения пищи до выведения непереваренных остатков). От скорости прохождения пищи по пищеварительному тракту зависит не только время, необходимое для всасывания, и общее количество корма, которое может быть потреблено в течение суток, но и, секреторная и микробная активность пищеварительной системы.

Многочисленные исследования, базирующиеся на прослеживании введенных с кормом нерастворимых маркеров, показали, что пищеварение у птиц протекает очень быстро, что скорость этого процесса находится в зависимости от многих факторов внешней среды и от особенностей организма (возраст, пол, физиологическое состояние и пр.). Наиболее заметное и прямое влияние на этот процесс оказывает уровень потребления воды и состав пищи.

Продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту определяется ритмично повторяющимися циклами перистальтических сокращений, вовлекающих пищевод, железистый и мускульный отделы желудка, тонкий и толстый отделы кишечника. В опытах с курами было показано, что перистальтика пищевода в области, расположенной выше зоба, характеризуется большой частотой сокращений, тогда как ниже зоба стенки пищевода сокращаются медленнее — примерно с минутным интервалом.

Физиологический механизм этих отличий заключается в том, что нижняя часть пищевода обладает не только холинэргической иннервацией, но и снабжена адренэргическими ингибирующими волокнами. Биологический смысл определяется необходимостью быстрой доставки пищи в зоб, тогда как поступление ее из зоба в желудок зависит от степени загруженности последнего и представляет собой более медленный процесс. Показано, что когда мускульный желудок пуст, проглоченная пища направляется прямо в него, не задерживаясь в зобе, если же в момент кормления в мускульном желудке имеется пища, то проглоченный корм направляется в зоб, служащий органом временного его хранения.

У колибри, как показано специальными рентгеносъемками, пища в любом случае сначала поступает в зоб, а уже оттуда в желудок. Зоб, если он пуст, регулярно сокращается с интервалом примерно в 1— 1,5 мин; после поступления -в зоб пищи эти сокращения подавляются. В дальнейшем выведение пищи из полного зоба происходит лишь тогда, когда содержимое мускульного желудка переходит в двенадцатиперстную кишку. Все эти данные показывают, что проведение пищи регулируется в первую очередь функцией мускульного желудка.

Ритмические сокращения стенок мускульного желудка определяются стимулами, исходящими от ганглиев автономной нервной системы, а также регулируются влиянием вегетативной нервной системы (блуждающий и симпатический нервы). Вне акта пищеварения ритмика моторики мускульного желудка (опыты на курах) составляет 2—4 сокращения в минуту.

Механическое раздражение стенок желудка проникающим сюда кормом ведет к увеличению как частоты, так и амплитуды сокращений. Развивающееся при этом давление достаточно велико: эксперименты с введением в мускульный желудок баллона-зонда, соединенного с манометром, показали, что у кур давление, развиваемое сокращением мускульного желудка, достигает 100—150 мм рт. ст., у уток— 180, у гусей — до 265—286 мм рт. ст.

Уже давно в простейших экспериментах было показано, что различные твердые, в том числе металлические, предметы оказывались раздавленными и перетертыми в мускульном желудке разных видов птиц. Помимо механического влияния пищи сократительная деятельность мускульного желудка регулируется сигналами, идущими от смежных отделов пищеварительной системы.

Так, в опытах с голубями было показано, что увеличение кислотности содержимого двенадцатиперстной кишки или введение в нее жира тормозит моторную активность мускульного желудка. Не исключено, что со стороны двенадцатиперстной кишки имеется нервный (с рН-рецепторов) и гуморальный контроль деятельности желудка, а соответственно и общего потока пищи по пищеварительному тракту.

У кур выявлено влияние растяжения зоба на активную секрецию кислоты в железистом желудке — еще один пример взаимной связи и общей интеграции функций отдельных частей пищеварительной системы. По-видимому, в целом следует считать, что перистальтические сокращения в различных отделах пищеварительной системы инициируются в первую очередь импульсами, идущими из ганглиев автономной нервной системы, расположенных в стенках мускульного желудка; в свою очередь, активность этих нервных структур может быть модифицирована нервными или гуморальными сигналами, исходящими из зоба, двенадцатиперстной кишки, а возможно, и из других отделов пищеварительной системы.

Вся эта взаимосвязанная система регулирования скорости перистальтических сокращений приводит к тому, что как механическая, так и секреторная и всасывающая функции пищеварительной системы оказываются постоянно скоррелированными с количеством и химическим составом получаемой пищи. Специфической особенностью физиологии пищеварения многих групп птиц является регулярное возникновение антиперистальтических сокращений верхних отделов пищеварительного тракта.

Это явление, связано с выведением погадок — плотных комков, состоящих из непереваренных остатков пищи (шерсть, часть костей, хитин и т. п.) и отрыгиваемых через рот. Погадки формируются в мускульном желудке путем сокращений его стенок, уплотняющих непереваренные остатки в комок. Затем погадка выталкивается в нижний отдел пищевода. Возникающие вслед за этим антиперистальтические сокращения стенок пищевода проталкивают погадку в рот.

Выведение погадок отличается от рвоты, млекопитающих тем, что в этом процессе не участвует брюшная мускулатура. Кроме того, при выведении погадок антиперистальтические сокращения пищевода не имеют спазматического характера, а относительно медленны: у филина, например, продвижение погадки по пищеводу длится 8—10 с, а сам процесс формирования погадки в желудке — до 12 мин.

Как уже говорилось, основные органические вещества, используемые для питания,— белки, углеводы и жиры — в процессе пищеварения расщепляются до аминокислот, простых сахаров и отдельных жирных кислот, которые в тонком кишечнике всасываются и поступают в кровяное русло. Эти продукты пищеварения обеспечивают все энергетические потребности организма, а также идут на построение его тканей и частично откладываются в запас.

Запасание энергетических резервов у птиц происходит в виде гликогена и жира; относительная роль этих двух веществ в энергетике организма существенно меняется на протяжении годового цикла жизнедеятельности. В энергетическом обмене организма птиц различные органические вещества довольно широко взаимозаменяемы, но имеются и определенные ограничения.

Так, нервная ткань и в первую очередь головной мозг в качестве единственного источника энергии используют глюкозу. Большинство других органов помимо углеводов широко используют в качестве источника энергии жирные кислоты. Особое значение жиры имеют для мускульной ткани, поэтому перед миграциями у птиц общий углеводный аспект метаболизма сменяется на жировой. В миграционный период жиры составляют основу энергетических резервов организма, запасы их достигают 40 % массы тела, тогда как резервы гликогена—-всего 0,5—2,5%.

В мускулатуре перелетных птиц жира содержится в 10 раз больше, чем гликогена; мышцы в большом количестве содержат липазу. Помимо предмиграционных отложений жира, свойственных только перелетным птицам, существует сезонный цикл жировых резервов, использующихся при перебоях в питании. Наиболее ярко этот цикл представлен у оседлых птиц в зимний период; величина запасов жира и характер их использования у разных видов хорошо коррелируют с экологией данных видов, а также с климатическими особенностями районов зимовки.

Наконец, имеет место и суточная ритмика, выражающаяся в накоплении жира в течение дня и расходовании его ночью. Сезонные циклы накопления и расходования жировых запасов регулируются на основе эндогенных окологодовых ритмов, которые синхронизируются с изменениями внешних условий реакцией на меняющийся фотопериод (см. гл. 13).

В этой системе регуляции большое значение имеет пролактин; в зависимости от циклических изменений чувствительности жирового обмена к этому гормону ритмические изменения секреции пролактина могут способствовать в одних случаях накоплению, а в других — расходованию жировых резервов. Может иметь место и более лабильная регуляция количества жировых запасов. В этом случае действующим началом служит масса тела, которую птицы способны активно регулировать.

В опытах, когда масса тела искусственно увеличивалась с помощью дополнительных нагрузок, было выяснено, что у перелетных видов (зяблик) при этом регулируется полетная масса телд (при дополнительных нагрузках уменьшается жироотложение), а у оседлых (домовый воробей) — чистая масса тела, без учета дополнительных ндгрузок (Дьяченко, 1976; Яблонкевич, 1976). Характерна динамика жировых запасов в онтогенезе птиц.

Яйца у выводковых птиц содержат больше жира, чем у птенцовых. После вылупления жировые резервы у птенцов обеих групп возрастают, достигая максимальных величин перед вылетом (у выводковых перед началом самостоятельной жизни), что компенсирует некоторую недостаточность питания на первых порах самостоятельного добывания корма.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 13:29:12