Форма бактерий

Бактерии отличаются разнообразием форм и клеточной организации (рис. 11-5). Прямые, палочковидные бактерии называют бациллами, сферические — кокками, спиралевидные — спириллами (рис. 11-6).

Сферические бактерии после деления могут образовывать пары (диплококки), цепочки (стрептококки) или собираться в грозди (стафилококки). Диплококки вызывают пневмонию, а заражение стафилококком приводит к сепсису и нагноениям. Бациллы, как правило, — это одноклеточные формы; но иногда они образуют нити, поскольку делятся поперек.

Нити напоминают грибные, поэтому к наименованию бацилл часто добавляют префикс мико(от греч. «гриб»). Например, Mycobacterium tuberculosis — палочковидная бактерия — образует нити в культуре, но не в организме хозяина; другие актиномицеты имеют аналогичную морфологию (рис. 11-5, Г). Цианобактерии, разделившись, тоже способны образовывать нитевидные структуры (рис. 10-4, Б, В, 11-7).

Клеточная оболочка

В начале 80-х годов прошлого века датский микробиолог Ганс Кристиан Грам, работая в берлинском морге, окрасил инфицированные ткани красителем, сходным с применяемым сейчас кристаллическим фиолетовым, и обнаружил в них бактерии, вызывающие пневмонию. Многие другие бактерии также становились пурпурными при окрашивании этим красителем, однако Грам был разочарован, что не все. Впоследствии открытие Грама во многом способствовало пониманию структуры бактериальных клеточных оболочек, различающихся у разных групп бактерий.

Сейчас используют следующую процедуру: клетки окрашивают кристаллическим фиолетовым, затем обрабатывают разбавленным раствором иода (который образует с красителем нерастворимый комплекс), далее промывают спиртом. Спирт удаляет краситель из оболочек грамотрицательных бактерий, грамположительные бактерии, наоборот, удерживают краситель. Позднее обнаружилось, что матрикс бактериальных оболочек состоит из дисахаридов, связанных короткими цепочками аминокислот (пептидами). Оболочка грамположительных бактерий, толщина которой колеблется от 15 до 80 нм в зависимости от вида бактерии, содержит только такие макромолекулы пептидогликана.

В оболочках грамотрицательных бактерий слой пептидогликана окружают липополисахариды (полисахаридные цепи с прикрепленными к ним липидами). Оболочки грамотрицательных бактерий имеют толщину не более 10 нм. Грамположительные и грамотрицательные бактерии различаются по реакции на антибиотики. Например, пенициллин блокирует образование пептидных мостиков в оболочке грамположительных бактерий, и потому клетка по мере роста разрушается.

Действию пенициллина на оболочки грамотрицательных бактерий препятствует слой липополисахаридов. Широко используемый антибиотик актиномицин нарушает синтез белка, связываясь с двойной спиралью ДНК. Молекула актиномицина легко проходит через оболочку грамположительных, но не грамотрицательных бактерий. Таким образом, для последних следует использовать другие антибиотики, например эритромицин.

Бактериальные клетки обладают способностью к адгезии за счет особого слоя переплетенных полисахаридных нитей, называемого гликокаликсом. Хотя в лабораторных культурах бактерии не образуют гликокаликса, в природных условиях он играет ключевую роль на начальном этапе, а затем и в процессе распространения бактериальной инфекции. Именно с помощью гликокаликса бактерии прикрепляются к различным субстратам. Благодаря ферментативным реакциям, протекающим в гликокаликсе, некоторые бактерии могут поселиться на неповрежденной поверхности зубной эмали или других, кажущихся устойчивыми субстратах. Многие бактерии образуют желатинообразную капсулу, которая, вероятно, откладывается протопластом (рис. 11-8). Подобно оболочке, капсула состоит из полисахаридов, однако она непрочно связана с бактерией и может быть удалена отмыванием.

Цитоплазма

Цитоплазма бактерий, как и других клеток, окружена плазматической мембраной, на внутренней поверхности которой локализованы многочисленные ферменты. В цитоплазме обнаруживают большое количество рибосом и гранулярных включений, а также один или два участка, где концентрируется ДНК (как правило, два, поскольку деление клетки отстает от деления генетического материала). Каждый из них содержит одну молекулу кольцевой двухцепочечной ДНК, длина которой в 700 или 1000 раз превышает длину самой клетки.

Жгутики и фимбрии

Некоторые бактерии имеют очень тонкие прочные спиральные жгутики, в несколько раз более длинные, чем сами клетки. Жгутики совершают быстрые вращательные движения и способствуют движению бактерий. Бактерии для своих размеров передвигаются очень быстро, за одну секунду они преодолевают расстояние, равное примерно 20 диаметрам самой бактериальной клетки. Вращательное движение нехарактерно для эукариот, и поэтому постоянное вращение бактериальных жгутиков представляет собой уникальное явление.

Жгутики бактерий напоминают (9+2)-жгутики эукариот только внешне. Они длинные (3—12 мкм), тонкие и волнообразно изогнутые. Диаметр жгутиков обычно равен 10— 12 нм, поэтому их нельзя увидеть в световой микроскоп. У некоторых бактерий жгутики равномерно распределены по всей поверхности клетки, у других — прикреплен^ к одному или обоим концам (рис. 11-9,11-10). Каждый бактериальный жгутик состоит из одной жесткой молекулы белка флагеллина, которая выходит из «муфты» в клеточной оболочке и связана со сложным вращающим механизмом.

Механизм состоит из кольца, вращаемого за счет электрического потенциала, и лежащего внутри другого, большего по размеру неподвижного кольца. Фимбрии (ворсинки) короче (до нескольких микрометров) и прямее, чем жгутики; их диаметр составляет около 7,5—10 нм (рис. 11-11). Фимбрии характерны главным образом для грамотрицательных бактерий.

Они состоят из белка, отличного от белка жгутиков, и имеют иную структуру. Полые ворсинки образуются на бактериальных клетках во время конъюгации, однако их точная функция пока неизвестна. Возможно, они переносят ДНК или способствуют соединению клеток. В большинстве случаев ворсинки помогают бактериям прикрепляться к определенным мембранам. Лучшее понимание роли фимбрий может помочь в борьбе с бактериальными болезнями.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 22.11.2020 20:06:46