Формы и системы поведения
Поведение включает в себя почти любой вид активности, проявляемой индивидуумом. Исследователи, как в любой другой науке, стремятся выделить определенные структурные единицы — разделы поведения. Одно время поведение классифицировали как инстинктивное или обучаемое.
Теперь единицей для изучения поведения служит образец поведения, или унитарная реакция поведения (по Л. В. Крушинскому). Образец поведения — единица, имеющая свою специфическую функцию, которую нельзя подразделить на более мелкие, не нарушив ее.
Классифицировать образцы поведения можно различными методами, но основной и наиболее приемлемый из них — это классификация по функциям, приспособительному эффекту поведения.
Согласно такой классификации все образцы поведения можно объединить в девять систем, которые Крушинский (1962) назвал общими биологическими формами поведения, половое; пищевое; исследовательское; агонистическое, т. е. приспособительное в ситуации конфликтов с другими животными; родительское; доминирующая иерархия; территориальное; комфортное; социальное. Л. М. Баскин (1976) при рассмотрении форм поведения копытных выделил следующие типы активности: пищевую, оборонительную, материнскую, социальную, комфортную.
Вместе взятые формы поведения образуют систему поведения, имеющую общую основную функцию. Эти функциональные системы формируются на высшем уровне организации организма. Все формы поведения включают в себя в той или иной степени наследуемые (инстинктивные) реакции или приобретенные, возникающие в результате собственного опыта.
Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая форма поведения проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.
Пищевое поведение. Эта форма поведения включает в себя различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные нормально развитые млекопитающие (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к молочной железе, активно сосут молозиво.
Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, покрывая потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма.
Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрелорождающихся детенышей, является теплая поверхность материнского тела, у зрелорождающихся и взрослых животных — обонятельные, зрительные и слуховые раздражения. Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.
Гомеостатическое и комфортное поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования. Гомеостатическое поведение обеспечивает постоянство внутренней среды.
Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями. Мочеиспускание и дефекация осуществляются у каждого вида животных различное число раз, при этом выделяются различное количество мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те кормовые травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.
Комфортное поведение — различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек при низкой температуре, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т. д.), стремлением к возвращению домой (англ. «хоуминг»), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию.
Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза. Пассивное или активное оборонительное поведение. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием.
Оказавшись в опасности, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию. Так, лошади не «желают» входить в станок, вагон.
Очень распространена пассивная поведенческая реакция — это бегство (отступление) животных от опасности. Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживается по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать.
Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника. Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира.
Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание, реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, идущие от зверей. Исследовательское поведение.
Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом, необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования внешней среды у многих животных в основном однотипны.
Это визуальная оценка. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.
Игровое поведение. Проявляется у животных через 2...3 нед после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения.
Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.
Подражательное поведение. Эта форма поведения проявляется в подражании поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери, взрослые копируют поведение других особей.
Экстраполяционное поведение. Выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.
Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану, хромая, подошла лосиха. Она была ранена, позволила оказать ей лечебную помощь.
Другой пример: в лаборатории И. П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Ее содержали на привязи в лаборатории. Вскоре она стала разрушать штукатурку стены и лежать на ней: вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось.
Сообразительность свойственна и другим животным. Многие животные при тяжелых ранениях доверяют человеку оказывать им лечебную помощь. Поведение в экстремальных ситуациях.
В экстремальных ситуациях животные осуществляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных родичей.
Ю. Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада.
Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию, выгоняют раненого или больного товарища из стада или же забивают его до смерти.
Поведение в критических ситуациях. У животных в критических ситуациях могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, индивидуальным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшейся обстановки.
Животные улавливают раньше людей надвигающуюся катастрофу. «Прогнозировать», «предвидеть» землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот, кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения.
Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне, подгоняемые ветром, лошади могут уходить за 40...60 км, овцы — за 20...30 км от своих пастбищ.
Животным свойственно чувство дома, при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.
Аномальное (ненормальное) поведение. У животных ненормальные формы поведения выражаются в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии «муравьиных ванн», некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной барды (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.
Аутопрофилактика и аутосанация как формы поведения животных.
Аутопрофилактика — предупреждение болезней и аутосанация (самолечение) проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья.
После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя нормальному кровоснабжению. Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершают в одном месте.
Весной во время линьки для освобождения от волос они чешутся о заборы, столбы, загороди. Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать ядовитую траву от съедобной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком.
При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто бывает извращение пищевого влечения, развивается стремление к мясоедению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.
Животные для защиты от нападения кожного и полостного оводов укрываются в воде, в темных помещениях, на хорошо обдуваемых возвышенных местах. При поражении кровососами и власоедами они позволяют птицам собирать с тела паразитов.
Лизанием животные вычищают и заживляют полученные раны. Доказано, что в слюне содержится лизоцим, активно разрушающий многие микробы.
Сон. Это поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания, сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов. Сон в системе форм поведения относят к комфортному поведению.
Сон бывает монофазный —с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток; полифазный —с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.
Бодрствование характеризуется (3-ритмом волн биотоков мозга, дремота — α-ритмом, начало сна — с-ритмом, сон — Э-ритмом, глубокий сон — д-ритмом волн биотоков головного мозга.
Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется β-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания.
В течение сна отмечают 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации впечатлений, зрительных образов).
Механизм развития сна следующий. В ретикулярной формации среднего мозга располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.
У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего времени сна составляет у свиней 8...9 %, жвачных — 3...4 (у 8-суточных ягнят — 16 %), у лошадей — около 6 %.
У некоторых видов животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотическими веществами, называется наркотическим, а вызванный патологическими процессами — патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его глубокая стадия — сомнабулизмом. Половое поведение.
Эта форма поведения проявляется в поиске полового партнера, в борьбе за обладание половым партнером, в ухаживании (половом ритуале), в совокуплении, в реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.
Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца — специфический запаховый раздражитель самки.
Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеют свои особенности, вызываются определенными стимулами, в определенных ситуациях, используются для видового общения, у особи одного вида формы поведения одинаковы.
Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца. Родительское поведение (материнское и отцовское). Эта форма поведения проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой потомства.
В большей степени родительское поведение проявляется у матерей. Материнское поведение у животных обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей.
В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.
Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной темературе и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего «разума» создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс — облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.
При стадном содержании родители охраняют и защищают своих детенышей. Матери и отцы многих видов животных проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. У млекопитающих они занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя.
Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают голосом, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием; совместно играют. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод.
У всех домашних животных выражено чувство материнства; самки могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида. Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального и общественного поведения. Общественные отношения у животных появляются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида с помощью определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.). Стадное поведение.
Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группу, стадо, стаю, пару, семью. Групповой (стадный) образ жизни имеет преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение.
Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и территории, определенные формы взаимоотношений. В группе (стаде) взаимоотношения строятся по доминантноиерархическому принципу во главе с вожаками. Вначале при объединении в группу (стадо) между особями происходит выяснение отношений в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом.
Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.
Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке. Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу (стадо), занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.
Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения между особями существенную роль играют ритуалы — стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.
Ритуальное поведение представляет собой комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях. В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются эволюционно преобразованные какие-либо формы поведения, чаще всего смешенной активности, или различные черты морфологии животного.
В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом. Смешанные действия — это такие поведенческие акты, которые переходят из одного типа поведения в ритуальное поведение, не связанное с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.
Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители — социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами).
В состав сигнальных раздражителей входят специфические звуки, запахи, тактильные сигналы. Например, в позу подчинения часто входит составляющая — отворачивание от доминирующих особей (перенесенная из типа поведения — стремления к бегству под влиянием страха), а в позу доминирования — голова вперед (перенесена из типа поведения — стремления к нападению).
Форм ритуального поведения много: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки; родительское ритуальное поведение самца-отца и самки-матери; ритуальное поведение вожака — доминанта, лидера, особей рангами ниже в разных условиях и в различных связях — проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др.
У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении. В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются.
При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом.
У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, приложения ушей и оттягивания назад, издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы. В брачный период самки всех видов животных, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся.
Самец обнаруживает самку по запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом. принимать позу готовности к совокуплению.
Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.
Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 23.12.2020 17:26:35